Хотя фитопаразитические нематоды относятся к опасным нематодам, они не являются вредителями растений, а вызывают их болезни.
Галловая нематода (Meloidogyne) – самый распространённый и вредоносный нематод, паразитирующий на растениях, в мире. По оценкам, более 2000 видов растений в мире, включая практически все возделываемые культуры, очень чувствительны к заражению галловой нематодой. Галловые нематоды поражают клетки корневой ткани растения-хозяина, образуя опухоли, которые нарушают усвоение воды и питательных веществ, что приводит к задержке роста растений, карликовости, пожелтению, увяданию, курчавости листьев, деформации плодов и даже гибели всего растения, что приводит к глобальному сокращению урожая.
В последние годы борьба с нематодами находится в центре внимания международных компаний по защите растений и научно-исследовательских институтов. Соевая цистообразующая нематода является одной из основных причин сокращения производства сои в Бразилии, США и других странах, являющихся крупными экспортерами сои. В настоящее время, несмотря на применение некоторых физических и агротехнических методов борьбы с нематодами, таких как отбор устойчивых сортов, использование устойчивых подвоев, севооборот, мелиорация почвы и т. д., наиболее важными методами борьбы по-прежнему остаются химический и биологический контроль.
Механизм действия корневого соединения
Жизненный цикл галловой нематоды состоит из яйца, личинки первой стадии, личинки второй стадии, личинки третьей стадии, личинки четвертой стадии и взрослой особи. Личинка небольшая червеобразная, взрослая особь гетероморфная, самец линейный, а самка грушевидная. Личинки второй стадии могут мигрировать в воде почвенных пор, искать корень растения-хозяина через чувствительные аллели головы, вторгаться в растение-хозяина, прокалывая эпидермис из области удлинения корня хозяина, а затем перемещаться по межклетникам, двигаться к кончику корня и достигать меристемы корня. После того, как личинки второй стадии достигают меристемы кончика корня, личинки движутся обратно в направлении сосудистого пучка и достигают области развития ксилемы. Здесь личинки второй стадии прокалывают клетки хозяина оральной иглой и вводят секреты пищеводных желез в клетки корня хозяина. Ауксин и различные ферменты, содержащиеся в секретах пищеводных желез, могут вызывать мутацию клеток хозяина в «гигантские клетки» с многоядерными ядрами, богатыми суборганеллами и активным метаболизмом. Корковые клетки вокруг гигантских клеток пролиферируют, разрастаются и набухают под влиянием гигантских клеток, образуя типичные симптомы в виде корневых клубеньков на поверхности корня. Личинки второй стадии используют гигантские клетки в качестве точек питания для поглощения питательных веществ и воды и не двигаются. При подходящих условиях личинки второй стадии могут побудить хозяина производить гигантские клетки через 24 часа после заражения и развиться во взрослых червей после трех линек в течение следующих 20 дней. После этого самцы перемещаются и покидают корни, самки остаются неподвижными и продолжают развиваться, начиная откладывать яйца примерно через 28 дней. При температуре выше 10 ℃ в корневом клубеньке вылупляются яйца, в яйцах — личинки первой стадии, из яиц высверливаются личинки второй стадии, покидают хозяина и снова заражают почву.
Галловые нематоды имеют широкий спектр хозяев, которые могут паразитировать на более чем 3000 видах хозяев, таких как овощи, продовольственные культуры, товарные культуры, фруктовые деревья, декоративные растения и сорняки. Корни овощей, пораженные галловыми нематодами, сначала образуют клубеньки разного размера, которые вначале молочно-белые и на поздней стадии бледно-коричневые. После заражения узловой нематодой растения в земле были короткими, ветви и листья атрофировались или желтели, рост был отстающим, окраска листьев была бледной, а рост серьезно больных растений был слабым, растения увядали при засухе, и все растение погибало при сильной засухе. Кроме того, регуляция защитной реакции, ингибирующий эффект и механическое повреждение тканей, вызванные галловыми нематодами на сельскохозяйственных культурах, также способствовали проникновению почвенных патогенов, таких как бактерии фузариозного увядания и корневой гнили, тем самым формируя сложные заболевания и вызывая большие потери.
Меры профилактики и контроля
Традиционные линециды можно разделить на фумиганты и нефумиганты в зависимости от различных методов применения.
Фумигант
Он включает галогенированные углеводороды и изотиоцианаты, а нефумиганты включают органофосфорные соединения и карбаматы. В настоящее время среди инсектицидов, зарегистрированных в Китае, бромметан (озоноразрушающее вещество, которое постепенно запрещается) и хлорпикрин являются галогенированными углеводородными соединениями, которые могут ингибировать синтез белка и биохимические реакции во время дыхания галловых нематод. Два фумиганта - метилизотиоцианат, который может разлагать и высвобождать метилизотиоцианат и другие низкомолекулярные соединения в почве. Метилизотиоцианат может проникать в организм галловой нематоды и связываться с глобулином-переносчиком кислорода, тем самым ингибируя дыхание галловой нематоды, достигая летального эффекта. Кроме того, сульфурилфторид и цианамид кальция также были зарегистрированы в качестве фумигантов для борьбы с галловыми нематодами в Китае.
Существуют также некоторые галогенированные углеводородные фумиганты, которые не зарегистрированы в Китае, такие как 1,3-дихлорпропилен, йодометан и т. д., которые зарегистрированы в некоторых странах Европы и США в качестве заменителей бромметана.
Не фумигант
Включая фосфорорганические соединения и карбаматы. Среди зарегистрированных в нашей стране нефумигируемых линецидов фосфинтиазолий, метанофос, фоксифос и хлорпирифос относятся к фосфорорганическим соединениям, а карбоксанил, алдикарб и карбоксанилбутатиокарб – к карбаматам. Нефумигируемые нематоциды нарушают функцию нервной системы галловых нематод, связываясь с ацетилхолинэстеразой в синапсах галловых нематод. Они, как правило, не убивают галловых нематод, а лишь лишают их способности обнаруживать хозяина и заражать, поэтому их часто называют «парализаторами нематод». Традиционные нефумигируемые нематоциды являются высокотоксичными нервно-паралитическими веществами, имеющими тот же механизм действия на позвоночных и членистоногих, что и нематоды. Таким образом, в условиях ограничений, связанных с экологическими и социальными факторами, ведущие развитые страны мира сократили или прекратили разработку фосфорорганических и карбаматных инсектицидов и перешли к разработке новых высокоэффективных и малотоксичных инсектицидов. Среди новых некарбаматных/фосфорорганических инсектицидов, зарегистрированных Агентством по охране окружающей среды (EPA), в последние годы можно отметить спиралэтил (зарегистрирован в 2010 году), дифторсульфон (зарегистрирован в 2014 году) и флуопирамид (зарегистрирован в 2015 году).
Однако, в связи с высокой токсичностью и запретом фосфорорганических пестицидов, в настоящее время существует ограниченное количество нематоцидов. В Китае зарегистрирован 371 нематоцид, из которых 161 содержит абамектин, а 158 — тиазофос. Эти два активных вещества стали важнейшими компонентами борьбы с нематодами в Китае.
В настоящее время новых нематоцидов немного, среди которых лидируют флуоренсульфоксид, спироксид, дифторсульфон и флуопирамид. Кроме того, среди биопестицидов Penicillium paraclavidum и Bacillus thuringiensis HAN055, зарегистрированные компанией Kono, также имеют высокий рыночный потенциал.
Глобальный патент на средство борьбы с галловой нематодой на сое
Соевая галловая нематода является одной из основных причин снижения урожайности сои в основных странах-экспортерах сои, особенно в США и Бразилии.
За последнее десятилетие во всем мире было подано в общей сложности 4287 патентов на средства защиты растений, связанных с галловыми нематодами сои. Заявки на патенты по галловым нематодам сои в мире подаются в основном в различные регионы и страны: на первом месте – Европейское бюро, на втором – Китай и США. В то же время, в Бразилии, регионе, где соевые галловые нематоды представляют наибольшую угрозу, зарегистрировано всего 145 патентных заявок. Большинство из них подано транснациональными компаниями.
В настоящее время основными средствами борьбы с корневыми нематодами в Китае являются абамектин и фосфинтиазол. Также начато производство запатентованного препарата флуопирамид.
Авермектин
В 1981 году абамектин был выведен на рынок в качестве средства борьбы с кишечными паразитами млекопитающих, а в 1985 году — в качестве пестицида. Авермектин — один из наиболее широко используемых инсектицидов сегодня.
Тиазат фосфина
Фосфинтиазол — это новый, эффективный и широкий спектр действия, не требующий фумигации, фосфорорганический инсектицид, разработанный японской компанией Ishihara и представленный на рынке во многих странах, включая Японию. Предварительные исследования показали, что фосфинтиазолий эндосорбируется и транспортируется в растениях, а также обладает широким спектром действия против паразитических нематод и вредителей. Паразитические нематоды растений наносят вред многим важным сельскохозяйственным культурам, а биологические и физико-химические свойства фосфинтиазола очень подходят для внесения в почву, поэтому он является идеальным средством для борьбы с паразитическими нематодами растений. В настоящее время фосфинтиазолий является одним из немногих нематоцидов, зарегистрированных для овощей в Китае, и он обладает отличной внутренней абсорбцией, поэтому его можно использовать не только для борьбы с нематодами и вредителями поверхности почвы, но также для борьбы с листовыми клещами и вредителями поверхности листьев. Основной механизм действия фосфинтиазолидов заключается в ингибировании ацетилхолинэстеразы организма-мишени, что влияет на экологию нематод второй личиночной стадии. Фосфинтиазол способен ингибировать активность, повреждение и вылупление нематод, что, в свою очередь, может подавлять их рост и размножение.
Флуопирамид
Флуопирамид – это пиридилэтилбензамидный фунгицид, разработанный и коммерциализируемый компанией Bayer Cropscience. Срок действия патента на флуопирамид всё ещё действителен. Флуопирамид обладает определённой нематоцидной активностью и зарегистрирован для борьбы с галловой нематодой сельскохозяйственных культур. В настоящее время он является более популярным нематоцидом. Механизм его действия заключается в ингибировании митохондриального дыхания путём блокирования переноса электронов сукцинатдегидрогеназой в дыхательной цепи, что приводит к подавлению нескольких стадий цикла роста патогенных бактерий, что позволяет добиться контроля над патогенными бактериями.
Действующее вещество флуропирамид в Китае всё ещё находится в стадии патентования. Из патентных заявок на его применение в борьбе с нематодами 3 поданы компанией Bayer, а 4 – в Китае; в них используются биостимуляторы или другие активные вещества для борьбы с нематодами. Более того, некоторые активные вещества, находящиеся в стадии патентования, могут быть использованы для предварительной разработки патентных макетов с целью завоевания рынка. Например, на этилполицидин, отличное средство для борьбы с чешуекрылыми вредителями и трипсами, более 70% патентов на него подано отечественными предприятиями.
Биологические пестициды для борьбы с нематодами
В последние годы биологические методы борьбы с галловыми нематодами, заменяющие химические, получили широкое распространение в стране и за рубежом. Выделение и скрининг микроорганизмов с высокой антагонистической активностью против галловых нематод являются основными условиями биологического контроля. Основными штаммами, антагонистами галловых нематод, были Pasteurella, Streptomyces, Pseudomonas, Bacillus и Rhizobium. Однако некоторые микроорганизмы оказались неспособны оказывать антагонистическое действие на галловые нематоды из-за сложностей в их искусственном культивировании или нестабильности биологического контроля в полевых условиях.
Paecilomyces lavviolaceus является эффективным паразитом яиц южной узловой нематоды и Cystocystis albicans. Уровень паразитирования яиц южной узловой нематоды достигает 60%-70%. Механизм ингибирования Paecilomyces lavviolaceus против галловых нематод заключается в том, что после контакта Paecilomyces lavviolaceus с ооцистами линейного червя в вязком субстрате мицелий бактерий биологического контроля окружает все яйцо, а кончик мицелия утолщается. Поверхность скорлупы яйца разрушается из-за активности экзогенных метаболитов и хитиназы гриба, после чего грибы проникают и замещают ее. Он также может секретировать токсины, убивающие нематод. Его основная функция — уничтожать яйца. В Китае зарегистрировано восемь пестицидов. В настоящее время Paecilomyces lilaclavi не имеет готовой к продаже лекарственной формы, однако в Китае имеется патент на его запатентованную формулу для смешивания с другими инсектицидами с целью повышения эффективности использования.
Растительный экстракт
Натуральные растительные продукты можно безопасно использовать для борьбы с галловыми нематодами, а использование растительных материалов или нематоидных веществ, вырабатываемых растениями, для борьбы с заболеваниями, вызываемыми галловыми нематодами, в большей степени соответствует требованиям экологической безопасности и безопасности пищевых продуктов.
Нематоидные компоненты растений присутствуют во всех органах растения и могут быть получены паровой дистилляцией, органической экстракцией, сбором корневых выделений и т. д. По своим химическим свойствам они в основном делятся на нелетучие вещества, растворимые в воде или органике, и летучие органические соединения, среди которых нелетучие вещества составляют большую часть. Нематоидные компоненты многих растений могут быть использованы для борьбы с галловыми нематодами после простой экстракции, а получение растительных экстрактов относительно просто по сравнению с новыми активными соединениями. Однако, несмотря на инсектицидное действие, истинное действующее вещество и принцип инсектицидного действия часто не ясны.
В настоящее время ниим, матрин, вератрин, скополамин, чайный сапонин и т. д. являются основными коммерческими пестицидами для растений с активностью, убивающей нематоды, которых сравнительно немного, и их можно использовать при выращивании растений, подавляющих нематод, путем промежуточной посадки или совместного выращивания.
Хотя сочетание растительных экстрактов для борьбы с галловыми нематодами будет иметь лучший эффект в борьбе с нематодами, на данном этапе оно еще не полностью выведено на рынок, но все же представляет собой новую идею использования растительных экстрактов для борьбы с галловыми нематодами.
Биоорганическое удобрение
Ключевым фактором биоорганических удобрений является способность антагонистических микроорганизмов размножаться в почве или ризосфере. Результаты показывают, что применение некоторых органических материалов, таких как панцири креветок и крабов, а также шрот, может напрямую или косвенно усиливать биологическую эффективность борьбы с галловыми нематодами. Использование технологии твердой ферментации для ферментации антагонистических микроорганизмов и органических удобрений для получения биоорганических удобрений является новым методом биологического контроля за галловыми нематодами.
При исследовании контроля овощных нематод с помощью биоорганических удобрений было обнаружено, что антагонистические микроорганизмы в биоорганических удобрениях оказывают хороший контроль над галловыми нематодами, особенно органические удобрения, полученные путем ферментации антагонистических микроорганизмов, и органические удобрения, полученные с помощью технологии твердой ферментации.
Однако эффективность контроля органических удобрений над галловыми нематодами во многом зависит от окружающей среды и периода использования, а их эффективность намного ниже, чем у традиционных пестицидов, и их трудно коммерциализировать.
Однако в рамках борьбы с нематодами с помощью лекарственных препаратов и удобрений можно бороться путем добавления химических пестицидов и комбинирования воды и удобрений.
В связи с большим количеством сортов монокультур (таких как батат, соя и т.д.), выращиваемых как в Китае, так и за рубежом, проблема нематод становится всё более серьёзной, и борьба с ними также представляет собой серьёзную проблему. В настоящее время большинство зарегистрированных в Китае видов пестицидов были разработаны до 1980-х годов, и новых действующих веществ крайне недостаточно.
Биологические агенты обладают уникальными преимуществами в применении, но они не столь эффективны, как химические, и их применение ограничено различными факторами. Анализ соответствующих патентных заявок показывает, что современная разработка нематоцидов по-прежнему сосредоточена на комбинировании старых продуктов, разработке биопестицидов и интеграции воды и удобрений.
Время публикации: 20 мая 2024 г.