Хотя паразитические нематоды относятся к числу нематод, представляющих опасность для растений, они не являются вредителями, а представляют собой болезни растений.
Галловая нематода (Meloidogyne) — наиболее распространенная и опасная растительная паразитическая нематода в мире. По оценкам, более 2000 видов растений в мире, включая почти все культурные растения, очень чувствительны к заражению галловой нематодой. Галловые нематоды поражают клетки корневой ткани растения-хозяина, образуя опухоли, что влияет на поглощение воды и питательных веществ, приводя к замедлению роста растений, карликовости, пожелтению, увяданию, скручиванию листьев, деформации плодов и даже гибели всего растения, что приводит к глобальному сокращению урожая.
В последние годы борьба с нематодными заболеваниями находится в центре внимания мировых компаний по защите растений и научно-исследовательских институтов. Соевая цистообразующая нематода является одной из основных причин сокращения производства сои в Бразилии, США и других важных странах-экспортерах сои. В настоящее время, несмотря на применение некоторых физических методов или сельскохозяйственных мер по борьбе с нематодными заболеваниями, таких как: отбор устойчивых сортов, использование устойчивых подвоев, севооборот, улучшение почвы и т. д., наиболее важными методами борьбы по-прежнему остаются химический или биологический контроль.
Механизм действия корневых соединений
Жизненный цикл корневой нематоды включает яйцо, личинку первой стадии, личинку второй стадии, личинку третьей стадии, личинку четвертой стадии и взрослую особь. Личинка представляет собой маленького червеобразного червя, взрослая особь гетероморфна, самец имеет линейную форму, а самка – грушевидную. Личинки второй стадии мигрируют в почвенных порах, ищут корень растения-хозяина, используя чувствительные аллели в головке, проникают в растение-хозяина, прокалывая эпидермис от области удлинения корня, затем перемещаются через межклеточное пространство к кончику корня и достигают его меристемы. После достижения меристемы кончика корня личинки второй стадии движутся обратно в направлении сосудистого пучка и достигают области развития ксилемы. Здесь личинки второй стадии прокалывают клетки растения-хозяина ротовой иглой и вводят секрет пищеводных желез в клетки корня растения-хозяина. Ауксин и различные ферменты, содержащиеся в секретах пищеводных желез, могут вызывать мутацию клеток хозяина в «гигантские клетки» с многоядерными ядрами, богатыми суборганеллами и обладающими интенсивным метаболизмом. Корковые клетки вокруг гигантских клеток размножаются, разрастаются и набухают под их воздействием, образуя типичные симптомы – корневые клубеньки на поверхности корня. Личинки второй стадии развития используют гигантские клетки в качестве точек питания для поглощения питательных веществ и воды и не двигаются. В подходящих условиях личинки второй стадии развития могут вызвать образование гигантских клеток у хозяина через 24 часа после заражения и развиться во взрослых червей после трех линек в течение следующих 20 дней. После этого самцы перемещаются и покидают корни, самки остаются неподвижными и продолжают развиваться, начиная откладывать яйца примерно через 28 дней. При температуре выше 10 ℃ яйца вылупляются в корневых клубеньках, в них находятся личинки первой стадии, личинки второй стадии вылупляются из яиц и снова заражают растение, передавая его в почву.
Галловые нематоды имеют широкий круг хозяев и могут паразитировать на более чем 3000 видах растений, таких как овощи, продовольственные культуры, товарные культуры, плодовые деревья, декоративные растения и сорняки. Корни овощей, пораженных галловыми нематодами, сначала образуют клубеньки разного размера, которые вначале имеют молочно-белый цвет, а позже становятся бледно-коричневыми. После заражения галловыми нематодами растения в грунте становятся низкорослыми, ветви и листья атрофируются или желтеют, рост замедляется, листья бледнеют, а рост тяжелобольных растений ослабевает; растения в засуху вянут, а в тяжелых случаях погибают целиком. Кроме того, регуляция защитной реакции, ингибирующее действие и механическое повреждение тканей, вызываемые галловыми нематодами на растениях, также способствуют проникновению почвенных патогенов, таких как фузариозное увядание и бактерии корневой гнили, что приводит к развитию сложных заболеваний и большим потерям.
Меры профилактики и контроля
Традиционные линециды можно разделить на фумиганты и нефумиганты в зависимости от способа применения.
Фумигант
В их состав входят галогенированные углеводороды и изотиоцианаты, а к нефумигантам относятся фосфорорганические соединения и карбаматы. В настоящее время среди инсектицидов, зарегистрированных в Китае, бромметан (озоноразрушающее вещество, которое постепенно запрещается) и хлорпикрин являются галогенированными углеводородными соединениями, способными ингибировать синтез белка и биохимические реакции во время дыхания галловых нематод. Двумя фумигантами являются метил изотиоцианат, который может разлагаться и высвобождать в почву метил изотиоцианат и другие низкомолекулярные соединения. Метил изотиоцианат может проникать в тело галловой нематоды и связываться с глобулином-переносчиком кислорода, тем самым ингибируя дыхание галловой нематоды и достигая летального эффекта. Кроме того, в Китае в качестве фумигантов для борьбы с галловыми нематодами зарегистрированы сульфурилфторид и цианамид кальция.
Существуют также некоторые галогенированные углеводородные фумиганты, не зарегистрированные в Китае, такие как 1,3-дихлорпропилен, йодометан и др., которые зарегистрированы в некоторых странах Европы и США в качестве заменителей бромметана.
Нефумигантный
Включая фосфорорганические соединения и карбаматы. Среди нефумигируемых линецидов, зарегистрированных в нашей стране, к фосфорорганическим соединениям относятся фосфинтиазолий, метанофос, фосксифос и хлорпирифос, а к карбаматам — карбоксанил, алдикарб и бутатиокарб карбоксанила. Нефумигируемые нематоциды нарушают функцию нервной системы галловых нематод, связываясь с ацетилхолинэстеразой в синапсах этих нематод. Обычно они не убивают галловых нематод, а лишь заставляют их терять способность обнаруживать хозяина и заражать его, поэтому их часто называют «парализующими нематодами». Традиционные нефумигируемые нематоциды являются высокотоксичными нервно-паралитическими веществами, механизм действия которых на позвоночных и членистоногих аналогичен механизму действия нематод. Таким образом, в условиях ограничений, связанных с экологическими и социальными факторами, крупнейшие развитые страны мира сократили или прекратили разработку фосфорорганических и карбаматных инсектицидов и перешли к разработке новых высокоэффективных и малотоксичных инсектицидов. В последние годы среди новых некарбаматных/фосфорорганических инсектицидов, получивших регистрацию в EPA, можно отметить этиловый спиралат (зарегистрирован в 2010 году), дифторсульфон (зарегистрирован в 2014 году) и флуопирамид (зарегистрирован в 2015 году).
Однако на самом деле из-за высокой токсичности и запрета на использование фосфорорганических пестицидов, в настоящее время доступно нематоцидов немного. В Китае было зарегистрировано 371 нематоцид, из которых 161 содержал абамектин в качестве активного ингредиента и 158 — тиазофос. Эти два активных ингредиента были наиболее важными компонентами для борьбы с нематодами в Китае.
В настоящее время новых нематоцидов немного, среди которых лидерами являются флуоренсульфоксид, спироксид, дифторсульфон и флуопирамид. Кроме того, в сегменте биопестицидов большой рыночный потенциал имеют Penicillium paraclavidum и Bacillus thuringiensis HAN055, зарегистрированные компанией Kono.
Глобальный патент на борьбу с корневой нематодой сои
Соевая корневая нематода является одной из главных причин снижения урожайности сои в основных странах-экспортерах, особенно в США и Бразилии.
За последнее десятилетие во всем мире было подано в общей сложности 4287 патентов на защиту растений, связанных с корневыми нематодами сои. В основном патенты на борьбу с корневыми нематодами сои подаются в разных странах: в Европейском бюро — в Европе, в Китае и США, в то время как в Бразилии, наиболее проблемной области борьбы с этими нематодами, подано всего 145 заявок. И большинство из них поступило от транснациональных компаний.
В настоящее время в Китае основными средствами борьбы с корневыми нематодами являются абамектин и фосфинтиазол. Также началось производство запатентованного препарата флуопирамида.
Авермектин
В 1981 году абамектин был выпущен на рынок в качестве средства борьбы с кишечными паразитами у млекопитающих, а в 1985 году — в качестве пестицида. Авермектин является одним из наиболее широко используемых инсектицидов сегодня.
тиазат фосфина
Фосфинтиазол — это новый, эффективный и широкоспектральный нефумигируемый органофосфорный инсектицид, разработанный японской компанией «Исихара» и выпущенный на рынок во многих странах, включая Японию. Предварительные исследования показали, что фосфинтиазолий обладает эндосорбцией и транспортом в растениях, а также широким спектром действия против паразитических нематод и вредителей. Растительные паразитические нематоды наносят вред многим важным сельскохозяйственным культурам, а биологические, физико-химические свойства фосфинтиазола очень подходят для почвенного применения, поэтому он является идеальным средством для борьбы с растительными паразитическими нематодами. В настоящее время фосфинтиазолий является одним из немногих нематоцидов, зарегистрированных для овощных культур в Китае, и он обладает отличной внутренней абсорбцией, поэтому его можно использовать не только для борьбы с нематодами и почвенными вредителями, но и для борьбы с листовыми клещами и вредителями поверхности листьев. Основной механизм действия фосфинтиазолидов заключается в ингибировании ацетилхолинэстеразы целевого организма, что влияет на экологию второй личиночной стадии нематоды. Фосфинтиазол способен подавлять активность, повреждения и вылупление нематод, тем самым замедляя их рост и размножение.
Флуопирамид
Флуопирамид — это фунгицид на основе пиридилэтилбензамида, разработанный и коммерциализированный компанией Bayer Cropscience, который все еще находится в патентной зоне. Флуопирамид обладает определенной нематоцидной активностью и зарегистрирован для борьбы с корневыми нематодами на сельскохозяйственных культурах, и в настоящее время является наиболее популярным нематоцидом. Механизм его действия заключается в ингибировании митохондриального дыхания путем блокирования переноса электронов сукцинатдегидрогеназой в дыхательной цепи, а также в подавлении нескольких стадий цикла роста патогенных бактерий для достижения цели борьбы с патогенными бактериями.
Активный ингредиент фторпирамида в Китае все еще находится в патентной зоне. Из заявок на патенты на его применение в борьбе с нематодами 3 поданы компанией Bayer, а 4 — из Китая, и касаются комбинации с биостимуляторами или другими активными ингредиентами для борьбы с нематодами. Фактически, некоторые активные ингредиенты, находящиеся в патентной зоне, могут быть использованы для заблаговременного создания патентных схем с целью захвата рынка. Например, этилполицидин, являющийся превосходным средством против чешуекрылых и трипсов, более чем в 70% случаев патентования в Китае осуществляется отечественными предприятиями.
Биологические пестициды для борьбы с нематодами
В последние годы методы биологического контроля, заменяющие химический контроль галловых нематод, получили широкое распространение как в стране, так и за рубежом. Основными условиями биологического контроля являются выделение и скрининг микроорганизмов с высокой антагонистической способностью по отношению к галловым нематодам. К основным штаммам, обладающим антагонистическим действием против галловых нематод, относятся Pasteurella, Streptomyces, Pseudomonas, Bacillus и Rhizobium, а также Myrothecium, Paecilomyces и Trichoderma. Однако некоторые микроорганизмы с трудом оказывают антагонистическое действие на галловых нематод из-за сложностей в искусственном культивировании или нестабильного эффекта биологического контроля в полевых условиях.
Paecilomyces lavviolaceus — эффективный паразит яиц южной корневой нематоды и Cystocystis albicans. Уровень паразитирования яиц южной корневой нематоды достигает 60–70%. Механизм ингибирования Paecilomyces lavviolaceus против корневых нематод заключается в том, что после контакта Paecilomyces lavviolaceus с ооцистами линейных нематод, в вязком субстрате мицелий бактерий-биоконтролеров окружает все яйцо, и конец мицелия утолщается. Поверхность скорлупы яйца разрушается под действием экзогенных метаболитов и грибковой хитиназы, после чего грибы проникают внутрь и замещают ее. Paecilomyces lavviolaceus также может выделять токсины, убивающие нематод. Его основная функция — уничтожение яиц. В Китае зарегистрировано восемь пестицидов. В настоящее время для Paecilomyces lilaclavi не существует готовой лекарственной формы, доступной для продажи, однако в Китае существует патент на его использование в сочетании с другими инсектицидами для повышения эффективности применения.
Растительный экстракт
Для борьбы с галловыми нематодами можно безопасно использовать натуральные растительные продукты, а применение растительных материалов или нематоидных веществ, вырабатываемых растениями, для борьбы с заболеваниями, вызываемыми галловыми нематодами, в большей степени соответствует требованиям экологической безопасности и безопасности пищевых продуктов.
Нематоидные компоненты растений присутствуют во всех органах растения и могут быть получены путем паровой дистилляции, органической экстракции, сбора корневых выделений и т. д. В зависимости от их химических свойств они в основном делятся на нелетучие вещества, растворимые в воде или органических растворимых веществах, и летучие органические соединения, среди которых нелетучие вещества составляют большинство. Нематоидные компоненты многих растений могут быть использованы для борьбы с галловыми нематодами после простой экстракции, а открытие растительных экстрактов относительно просто по сравнению с открытием новых активных соединений. Однако, несмотря на инсектицидный эффект, истинный активный ингредиент и инсектицидный принцип часто остаются неясными.
В настоящее время основными коммерческими пестицидами для растений, обладающими нематодоубийственной активностью, являются ниим, матрин, вератрин, скополамин, чайный сапонин и другие. Их относительно немного, и их можно использовать при выращивании растений, подавляющих нематод, путем междурядной посадки или совместного выращивания.
Хотя комбинация растительных экстрактов для борьбы с галловой нематодой обеспечивает более эффективный контроль над этим вредителем, на данном этапе она еще не получила полного коммерческого распространения, но тем не менее, она представляет собой новую идею использования растительных экстрактов для борьбы с галловой нематодой.
Биоорганическое удобрение
Ключевым фактором эффективности биоорганических удобрений является способность антагонистических микроорганизмов размножаться в почве или ризосфере. Результаты показывают, что применение некоторых органических материалов, таких как панцири креветок и крабов, а также масличная мука, может прямо или косвенно улучшить эффективность биологического контроля корневой нематоды. Использование технологии твердофазной ферментации для ферментации антагонистических микроорганизмов и органических удобрений с целью получения биоорганических удобрений является новым методом биологического контроля корневой нематоды.
В ходе исследования борьбы с овощными нематодами с помощью биоорганических удобрений было установлено, что антагонистические микроорганизмы в биоорганических удобрениях оказывают хорошее воздействие на корневых нематод, особенно органические удобрения, полученные путем ферментации антагонистических микроорганизмов и органических удобрений с использованием технологии твердофазной ферментации.
Однако эффективность органических удобрений в борьбе с галловыми нематодами во многом зависит от условий окружающей среды и периода применения, а их эффективность значительно ниже, чем у традиционных пестицидов, что затрудняет их коммерциализацию.
Однако, в рамках борьбы с нематодами с помощью лекарственных препаратов и удобрений, целесообразно также применять химические пестициды и сочетать полив с внесением удобрений.
В связи с большим количеством монокультурных сортов (таких как сладкий картофель, соя и др.), выращиваемых в стране и за рубежом, проблема нематод становится все более серьезной, а борьба с ними — сложной задачей. В настоящее время большинство зарегистрированных в Китае пестицидных препаратов были разработаны до 1980-х годов, и новых активных соединений крайне мало.
Биологические средства обладают уникальными преимуществами в процессе применения, но они не столь эффективны, как химические, и их использование ограничено различными факторами. Анализ соответствующих патентных заявок показывает, что современное развитие нематоцидов по-прежнему сосредоточено на сочетании старых продуктов, разработке биопестицидов и интеграции воды и удобрений.
Дата публикации: 20 мая 2024 г.