В Колумбии производство риса сокращается из-за изменения климата и его изменчивости.Регуляторы роста растенийИспользование тепловых стрессов применялось в качестве стратегии снижения теплового стресса у различных сельскохозяйственных культур. Поэтому целью данного исследования было оценить физиологические эффекты (устьичная проводимость, общее содержание хлорофилла, соотношение Fv/Fm двух коммерческих генотипов риса, подвергнутых комбинированному тепловому стрессу (высокие дневные и ночные температуры), температура листового покрова и относительное содержание воды) и биохимические показатели (содержание малонового диальдегида (МДА) и пролиновой кислоты). Первый и второй эксперименты проводились с использованием растений двух генотипов риса Federrose 67 («F67») и Federrose 2000 («F2000») соответственно. Оба эксперимента анализировались вместе как серия экспериментов. Установленные варианты обработки были следующими: абсолютный контроль (АК) (растения риса, выращенные при оптимальных температурах (дневная/ночная температура 30/25°C)), контроль теплового стресса (КТС) [растения риса, подвергнутые только комбинированному тепловому стрессу (40/25°C)]. При тепловом стрессе (температура 30°C) растения риса подвергались стрессу и дважды опрыскивались регуляторами роста растений (стресс + AUX, стресс + BR, стресс + CK или стресс + GA) (за 5 дней до и через 5 дней после теплового стресса). Опрыскивание салициловой кислотой (SA) увеличило общее содержание хлорофилла в обоих сортах (свежая масса растений риса «F67» и «F2000» составила 3,25 и 3,65 мг/г соответственно) по сравнению с контрольными растениями (свежая масса растений «F67» составила 2,36 и 2,56 мг). Внекорневая подкормка CK также в целом улучшила устьичную проводимость растений риса «F2000» (499,25 против 150,60 ммоль м-2 с) по сравнению с контролем теплового стресса. При тепловом стрессе температура корневой шейки растения снижается на 2–3 °C, а содержание МДА в растениях уменьшается. Индекс относительной толерантности показывает, что внекорневая подкормка CK (97,69%) и BR (60,73%) может помочь смягчить проблему комбинированного теплового стресса, главным образом у растений риса F2000. В заключение, внекорневое опрыскивание BR или CK можно рассматривать как агрономическую стратегию, помогающую снизить негативное воздействие условий комбинированного теплового стресса на физиологическое поведение растений риса.
Рис (Oryza sativa) принадлежит к семейству злаковых (Poaceae) и является одной из наиболее широко культивируемых зерновых культур в мире наряду с кукурузой и пшеницей (Bajaj and Mohanty, 2005). Площадь, занятая под выращивание риса, составляет 617 934 гектара, а национальное производство в 2020 году составило 2 937 840 тонн со средней урожайностью 5,02 тонны/га (Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021).
Глобальное потепление влияет на урожай риса, приводя к различным видам абиотического стресса, таким как высокие температуры и периоды засухи. Изменение климата вызывает повышение глобальных температур; прогнозируется, что в XXI веке температура повысится на 1,0–3,7 °C, что может увеличить частоту и интенсивность теплового стресса. Повышение температуры окружающей среды повлияло на рис, вызвав снижение урожайности на 6–7%. С другой стороны, изменение климата также приводит к неблагоприятным условиям окружающей среды для сельскохозяйственных культур, таким как периоды сильной засухи или высокие температуры в тропических и субтропических регионах. Кроме того, такие явления изменчивости, как Эль-Ниньо, могут привести к тепловому стрессу и усугубить ущерб урожаю в некоторых тропических регионах. В Колумбии прогнозируется, что к 2050 году температура в рисоводческих районах повысится на 2–2,5 °C, что приведет к сокращению производства риса и повлияет на потоки продукции на рынки и в цепочки поставок.
Большинство рисовых культур выращивается в районах, где температура близка к оптимальному диапазону для роста растений (Шах и др., 2011). Сообщается, что оптимальные средние дневные и ночные температуры длярост и развитие рисаОбычно это 28°C и 22°C соответственно (Kilasi et al., 2018; Calderón-Páez et al., 2021). Температуры выше этих пороговых значений могут вызывать периоды умеренного или сильного теплового стресса на чувствительных стадиях развития риса (кущение, цветение, цветение и налив зерна), что негативно сказывается на урожайности. Это снижение урожайности в основном обусловлено длительными периодами теплового стресса, которые влияют на физиологию растений. Из-за взаимодействия различных факторов, таких как продолжительность стресса и достигнутая максимальная температура, тепловой стресс может вызвать ряд необратимых повреждений метаболизма и развития растений.
Тепловой стресс влияет на различные физиологические и биохимические процессы в растениях. Фотосинтез листьев является одним из процессов, наиболее подверженных тепловому стрессу у риса, поскольку скорость фотосинтеза снижается на 50%, когда суточная температура превышает 35°C. Физиологические реакции растений риса различаются в зависимости от типа теплового стресса. Например, скорость фотосинтеза и устьичная проводимость подавляются при воздействии на растения высоких дневных температур (33–40°C) или высоких дневных и ночных температур (35–40°C днем, 28–30°C ночью) (Lü et al., 2013; Fahad et al., 2016; Chaturvedi et al., 2017). Высокие ночные температуры (30°C) вызывают умеренное подавление фотосинтеза, но увеличивают ночное дыхание (Fahad et al., 2016; Alvarado-Sanabria et al., 2017). Независимо от периода стресса, тепловой стресс также влияет на содержание хлорофилла в листьях, отношение переменной флуоресценции хлорофилла к максимальной флуоресценции хлорофилла (Fv/Fm) и активацию Рубиско у растений риса (Cao et al. 2009; Yin et al. 2010). (Sanchez Reynoso et al., 2014).
Биохимические изменения являются еще одним аспектом адаптации растений к тепловому стрессу (Wahid et al., 2007). Содержание пролина используется в качестве биохимического индикатора стресса растений (Ahmed and Hassan 2011). Пролин играет важную роль в метаболизме растений, поскольку он выступает в качестве источника углерода или азота и стабилизатора мембран в условиях высоких температур (Sánchez-Reinoso et al., 2014). Высокие температуры также влияют на стабильность мембран посредством перекисного окисления липидов, что приводит к образованию малонового диальдегида (МДА) (Wahid et al., 2007). Поэтому содержание МДА также используется для понимания структурной целостности клеточных мембран в условиях теплового стресса (Cao et al., 2009; Chavez-Arias et al., 2018). Наконец, комбинированный тепловой стресс [37/30 °C (день/ночь)] увеличил процент утечки электролитов и содержание малонового диальдегида в рисе (Liu et al., 2013).
Использование регуляторов роста растений (ГР) оценивалось с целью смягчения негативных последствий теплового стресса, поскольку эти вещества активно участвуют в реакциях растений или физиологических защитных механизмах против такого стресса (Peleg and Blumwald, 2011; Yin et al. et al., 2011; Ahmed et al., 2015). Экзогенное применение генетических ресурсов оказало положительное влияние на устойчивость к тепловому стрессу у различных культур. Исследования показали, что фитогормоны, такие как гиббереллины (ГА), цитокинины (ЦК), ауксины (АУК) или брассиностероиды (БР), приводят к увеличению различных физиологических и биохимических показателей (Peleg and Blumwald, 2011; Yin et al. Ren, 2011; Mitler et al., 2012; Zhou et al., 2014). В Колумбии экзогенное применение генетических ресурсов и его влияние на рисовые культуры изучены недостаточно. Однако предыдущее исследование показало, что внекорневая подкормка брассиностероидами может повысить устойчивость риса к этому болезням за счет улучшения газообмена, содержания хлорофилла или пролина в листьях рассады риса (Quintero-Calderón et al., 2021).
Цитокинины опосредуют реакцию растений на абиотические стрессы, включая тепловой стресс (Ha et al., 2012). Кроме того, сообщалось, что экзогенное применение цитокининов может уменьшить термическое повреждение. Например, экзогенное применение зеатина увеличило скорость фотосинтеза, содержание хлорофилла а и b и эффективность переноса электронов у ползучей полевицы (Agrotis estolonifera) во время теплового стресса (Xu and Huang, 2009; Jespersen and Huang, 2015). Экзогенное применение зеатина также может улучшить антиоксидантную активность, усилить синтез различных белков, уменьшить повреждение, вызванное активными формами кислорода (АФК), и образование малонового диальдегида (МДА) в тканях растений (Chernyadyev, 2009; Yang et al., 2009). , 2016; Kumar et al., 2020).
Использование гиббереллиновой кислоты также показало положительный эффект в условиях теплового стресса. Исследования показали, что биосинтез ГК опосредует различные метаболические пути и повышает устойчивость к высоким температурам (Alonso-Ramirez et al. 2009; Khan et al. 2020). Abdel-Nabi et al. (2020) обнаружили, что внекорневое опрыскивание экзогенной ГК (25 или 50 мг*л) может увеличить скорость фотосинтеза и антиоксидантную активность у апельсиновых растений, подверженных тепловому стрессу, по сравнению с контрольными растениями. Также было отмечено, что экзогенное применение ГК увеличивает относительное содержание влаги, хлорофилла и каротиноидов, а также снижает перекисное окисление липидов у финиковой пальмы (Phoenix dactylifera) в условиях теплового стресса (Khan et al., 2020). Ауксин также играет важную роль в регулировании адаптивных реакций роста на высокие температуры (Sun et al., 2012; Wang et al., 2016). Этот регулятор роста действует как биохимический маркер в различных процессах, таких как синтез или деградация пролина в условиях абиотического стресса (Ali et al., 2007). Кроме того, АУК также усиливает антиоксидантную активность, что приводит к снижению уровня МДА в растениях из-за уменьшения перекисного окисления липидов (Bielach et al., 2017). Сергеев и др. (2018) наблюдали, что у гороха (Pisum sativum) в условиях теплового стресса увеличивается содержание пролина – диметиламиноэтоксикарбонилметил)нафтилхлорметилового эфира (ТА-14). В том же эксперименте они также наблюдали более низкие уровни МДА у обработанных растений по сравнению с растениями, не обработанными АУК.
Брассиностероиды — это ещё один класс регуляторов роста, используемых для смягчения последствий теплового стресса. Огвено и др. (2008) сообщили, что экзогенное опрыскивание брассиностероидами увеличило чистую скорость фотосинтеза, устьичную проводимость и максимальную скорость карбоксилирования Рубиско у растений томата (Solanum lycopersicum) в условиях теплового стресса в течение 8 дней. Опрыскивание эпибрассиностероидами по листу может увеличить чистую скорость фотосинтеза у растений огурца (Cucumis sativus) в условиях теплового стресса (Ю и др., 2004). Кроме того, экзогенное применение брассиностероидов замедляет деградацию хлорофилла и повышает эффективность использования воды и максимальный квантовый выход фотохимии ФСII у растений в условиях теплового стресса (Хола и др., 2010; Туссагунпанит и др., 2015).
Из-за изменения и изменчивости климата посевы риса сталкиваются с периодами высоких дневных температур (Lesk et al., 2016; Garcés, 2020; Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021). При фенотипировании растений использование фитонутриентов или биостимуляторов изучалось как стратегия смягчения теплового стресса в районах выращивания риса (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderón et al., 2021). Кроме того, использование биохимических и физиологических переменных (температура листьев, устьичная проводимость, параметры флуоресценции хлорофилла, содержание хлорофилла и относительное содержание воды, синтез малонового диальдегида и пролина) является надежным инструментом для скрининга рисовых растений в условиях теплового стресса как на местном, так и на международном уровне (Sánchez-Reynoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017). Однако исследования по применению фитогормональных опрыскиваний риса на местном уровне остаются редкими. Поэтому изучение физиологических и биохимических реакций на применение регуляторов роста растений имеет большое значение для разработки практических агрономических стратегий, направленных на устранение негативных последствий периода комплексного теплового стресса у риса. Таким образом, целью данного исследования было оценить физиологические (устьичная проводимость, параметры флуоресценции хлорофилла и относительное содержание воды) и биохимические эффекты внекорневого применения четырех регуляторов роста растений (AUX, CK, GA и БР). (Содержание фотосинтетических пигментов, малонового диальдегида и пролина) Переменные в двух коммерческих генотипах риса, подвергнутых комбинированному тепловому стрессу (высокие дневные/ночные температуры).
В данном исследовании были проведены два независимых эксперимента. Впервые были использованы генотипы Federrose 67 (F67: генотип, выведенный при высоких температурах в течение последнего десятилетия) и Federrose 2000 (F2000: генотип, выведенный в последнее десятилетие XX века и демонстрирующий устойчивость к вирусу белой листовой пятнистости). Оба генотипа широко культивируются колумбийскими фермерами. Семена высевали в 10-литровые лотки (длина 39,6 см, ширина 28,8 см, высота 16,8 см), содержащие песчано-суглинистую почву с 2% органического вещества. В каждый лоток высаживали по пять предварительно пророщенных семян. Поддоны были размещены в теплице факультета сельскохозяйственных наук Национального университета Колумбии, кампус в Боготе (43°50′56″ с.ш., 74°04′051″ з.д.), на высоте 2556 м над уровнем моря (м.н.) и использовались с октября по декабрь 2019 года. Один эксперимент (Federroz 67) и второй эксперимент (Federroz 2000) проводились в том же сезоне 2020 года.
Условия окружающей среды в теплице в течение каждого сезона посадки были следующими: дневная и ночная температура 30/25°C, относительная влажность 60–80%, естественный фотопериод 12 часов (фотосинтетически активное излучение 1500 мкмоль (фотонов) м⁻² с⁻¹). Растения удобряли в соответствии с содержанием каждого элемента через 20 дней после появления всходов (ДВС) согласно Sánchez-Reinoso et al. (2019): 670 мг азота на растение, 110 мг фосфора на растение, 350 мг калия на растение, 68 мг кальция на растение, 20 мг магния на растение, 20 мг серы на растение, 17 мг кремния на растение. Растения содержали 10 мг бора на растение, 17 мг меди на растение и 44 мг цинка на растение. Растения риса выращивали до 47 ДВС в каждом эксперименте, когда они достигали фенологической стадии V5 в течение этого периода. Предыдущие исследования показали, что эта фенологическая стадия является подходящим временем для проведения исследований теплового стресса у риса (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017).
В каждом эксперименте проводилось два отдельных внесения регулятора роста листьев. Первый этап опрыскивания фитогормонами по листу проводился за 5 дней до обработки тепловым стрессом (42 дня после всходов) для подготовки растений к стрессовым условиям окружающей среды. Второй этап опрыскивания по листу проводился через 5 дней после воздействия стрессовых условий на растения (52 дня после всходов). Использовались четыре фитогормона, свойства каждого активного ингредиента, распыляемого в этом исследовании, приведены в дополнительной таблице 1. Концентрации используемых регуляторов роста листьев были следующими: (i) ауксин (1-нафтилацетиловая кислота: NAA) в концентрации 5 × 10−5 М; (ii) гиббереллин (гиббереллиновая кислота: NAA); GA3); 5 × 10−5 М. (iii) Цитокинин (транс-зеатин) 1 × 10⁻⁵ М (iv) Брассиностероиды [Спиростан-6-он, 3,5-дигидрокси-, (3b,5a,25R)] 5 × 10⁻⁵ М. Эти концентрации были выбраны потому, что они вызывают положительные реакции и повышают устойчивость растений к тепловому стрессу (Zahir et al., 2001; Wen et al., 2010; El-Bassiony et al., 2012; Salehifar et al., 2017). Растения риса, не получавшие никаких регуляторов роста, обрабатывали только дистиллированной водой. Все растения риса опрыскивали ручным опрыскивателем. Нанесите 20 мл H₂O на растение, чтобы увлажнить верхнюю и нижнюю поверхности листьев. Во всех внекорневых опрыскиваниях использовали сельскохозяйственный адъювант (Агротин, Bayer CropScience, Колумбия) в концентрации 0,1% (об/об). Расстояние между горшком и распылителем составляет 30 см.
В каждом эксперименте обработка тепловым стрессом проводилась через 5 дней после первого внекорневого опрыскивания (47 дней после опрыскивания). Растения риса переносили из теплицы в камеру для выращивания объемом 294 л (MLR-351H, Sanyo, IL, USA) для создания теплового стресса или поддержания тех же условий окружающей среды (47 дней после опрыскивания). Комбинированная обработка тепловым стрессом проводилась путем установки в камере следующих дневных/ночных температур: дневная высокая температура [40°C в течение 5 часов (с 11:00 до 16:00)] и ночной период [30°C в течение 5 часов] в течение 8 дней подряд (с 19:00 до 24:00). Температура стресса и время воздействия были выбраны на основе предыдущих исследований (Sánchez-Reynoso et al. 2014; Alvarado-Sanabría et al. 2017). С другой стороны, группа растений, перенесенных в камеру для выращивания, содержалась в теплице при той же температуре (30 °C днем/25 °C ночью) в течение 8 дней подряд.
В конце эксперимента были получены следующие экспериментальные группы: (i) условия температурного режима роста + применение дистиллированной воды [Абсолютный контроль (АК)], (ii) условия теплового стресса + применение дистиллированной воды [Контроль теплового стресса (КТ)], (iii) условия теплового стресса + применение ауксина (АУК), (iv) условия теплового стресса + применение гиббереллина (ГА), (v) условия теплового стресса + применение цитокинина (КК) и (vi) условия теплового стресса + применение брассиностероида (БР). Эти экспериментальные группы использовались для двух генотипов (F67 и F2000). Все обработки проводились по схеме полностью рандомизированного эксперимента с пятью повторениями, каждое из которых состояло из одного растения. Каждое растение использовалось для считывания переменных, определенных в конце эксперимента. Эксперимент длился 55 дней после всходов.
Устьичная проводимость (gs) измерялась с помощью портативного порозометра (SC-1, METER Group Inc., США) в диапазоне от 0 до 1000 ммоль м⁻² с⁻¹, с диаметром камеры для образцов 6,35 мм. Измерения проводились путем прикрепления зонда устьиц к зрелому листу с полностью развернутым главным побегом растения. Для каждого варианта обработки показания gs снимались на трех листьях каждого растения в период с 11:00 до 16:00 и усреднялись.
Содержание относительного количества воды (RWC) определяли по методу, описанному Гуламом и др. (2002). Полностью развернутый лист, используемый для определения г, также использовали для измерения RWC. Свежую массу (FW) определяли сразу после сбора урожая с помощью цифровых весов. Затем листья помещали в пластиковый контейнер, наполненный водой, и оставляли в темноте при комнатной температуре (22°C) на 48 часов. После этого их взвешивали на цифровых весах и записывали вес в развернутом состоянии (TW). Набухшие листья высушивали в сушильном шкафу при 75°C в течение 48 часов, и записывали их сухую массу (DW).
Относительное содержание хлорофилла определяли с помощью хлорофиллометра (atLeafmeter, FT Green LLC, США) и выражали в единицах atLeaf (Dey et al., 2016). Показания максимальной квантовой эффективности ФС II (отношение Fv/Fm) регистрировали с помощью флуориметра хлорофилла с непрерывным возбуждением (Handy PEA, Hansatech Instruments, Великобритания). Перед измерениями Fv/Fm листья адаптировали к темноте с помощью листовых зажимов в течение 20 минут (Restrepo-Diaz and Garces-Varon, 2013). После акклиматизации листьев к темноте измеряли базовую (F0) и максимальную флуоресценцию (Fm). На основе этих данных были рассчитаны переменная флуоресценция (Fv = Fm – F0), отношение переменной флуоресценции к максимальной флуоресценции (Fv/Fm), максимальный квантовый выход фотохимии PSII (Fv/F0) и отношение Fm/F0 (Baker, 2008; Lee et al., 2017). Относительные показания хлорофилла и флуоресценции хлорофилла были получены на тех же листьях, которые использовались для измерений gs.
Для биохимических измерений было собрано приблизительно 800 мг свежей массы листьев. Затем образцы листьев гомогенизировали в жидком азоте и хранили для дальнейшего анализа. Спектрометрический метод, используемый для оценки содержания хлорофилла а, b и каротиноидов в тканях, основан на методе и уравнениях, описанных Уэллберном (1994). Образцы листовой ткани (30 мг) собирали и гомогенизировали в 3 мл 80% ацетона. Затем образцы центрифугировали (модель 420101, Becton Dickinson Primary Care Diagnostics, США) при 5000 об/мин в течение 10 мин для удаления частиц. Надосадочную жидкость разбавляли до конечного объема 6 мл добавлением 80% ацетона (Симс и Гамон, 2002). Содержание хлорофилла определяли при 663 (хлорофилл а) и 646 (хлорофилл b) нм, а каротиноидов — при 470 нм с помощью спектрофотометра (Spectronic BioMate 3 UV-vis, Thermo, США).
Для оценки перекисного окисления липидов мембран (МДА) использовался метод с применением тиобарбитуровой кислоты (ТБА), описанный Ходжесом и др. (1999). Приблизительно 0,3 г листовой ткани также гомогенизировали в жидком азоте. Образцы центрифугировали при 5000 об/мин, и абсорбцию измеряли на спектрофотометре при 440, 532 и 600 нм. Наконец, концентрацию МДА рассчитывали с использованием коэффициента экстинкции (157 М мл−1).
Содержание пролина во всех образцах определяли методом, описанным Бейтсом и др. (1973). К хранившемуся образцу добавляли 10 мл 3% водного раствора сульфосалициловой кислоты и фильтровали через фильтровальную бумагу Whatman (№ 2). Затем 2 мл этого фильтрата обрабатывали 2 мл нингидриновой кислоты и 2 мл ледяной уксусной кислоты. Смесь помещали в водяную баню при 90°C на 1 час. Реакцию останавливали инкубацией на льду. Пробирку энергично встряхивали с помощью вихревого шейкера и растворяли полученный раствор в 4 мл толуола. Показания абсорбции определяли при 520 нм с помощью того же спектрофотометра, который использовался для количественного определения фотосинтетических пигментов (Spectronic BioMate 3 UV-Vis, Thermo, Madison, WI, USA).
Для расчета температуры растительного покрова и индекса CSI использовался метод, описанный Герхардсом и др. (2016). Тепловые фотографии были сделаны с помощью камеры FLIR 2 (FLIR Systems Inc., Бостон, Массачусетс, США) с точностью ±2°C в конце периода стресса. За растением для фотосъемки размещали белую поверхность. В качестве эталонных моделей снова рассматривали два растения. Растения размещали на белой поверхности; одно было покрыто сельскохозяйственным адъювантом (Агротин, Bayer CropScience, Богота, Колумбия) для имитации открытия всех устьев [влажный режим (Twet)], а другое представляло собой лист без какого-либо покрытия [сухой режим (Tdry)] (Кастро-Дуке и др., 2020). Расстояние между камерой и горшком во время съемки составляло 1 м.
Относительный индекс толерантности рассчитывался косвенно с использованием устьичной проводимости (gs) обработанных растений по сравнению с контрольными растениями (растениями без стрессовых воздействий и с применением регуляторов роста) для определения толерантности обработанных генотипов, оцененных в данном исследовании. RTI был получен с использованием уравнения, адаптированного из работы Chávez-Arias et al. (2020).
В каждом эксперименте все вышеупомянутые физиологические параметры определялись и регистрировались на 55-й день после всходов с использованием полностью распустившихся листьев, собранных с верхней части кроны. Кроме того, измерения проводились в камере для выращивания растений, чтобы избежать изменения условий окружающей среды, в которых растут растения.
Данные первого и второго экспериментов анализировались вместе как серия экспериментов. Каждая экспериментальная группа состояла из 5 растений, и каждое растение представляло собой экспериментальную единицу. Был проведен дисперсионный анализ (ANOVA) (P ≤ 0,05). При обнаружении значимых различий использовался апостериорный сравнительный тест Тьюки при P ≤ 0,05. Для преобразования процентных значений использовалась функция арксинуса. Данные анализировались с помощью программного обеспечения Statistix v 9.0 (Analytical Software, Таллахасси, Флорида, США) и строились с помощью SigmaPlot (версия 10.0; Systat Software, Сан-Хосе, Калифорния, США). Анализ основных компонентов проводился с помощью программного обеспечения InfoStat 2016 (Analysis Software, Национальный университет Кордовы, Аргентина) для определения лучших изучаемых регуляторов роста растений.
В таблице 1 представлены результаты дисперсионного анализа (ANOVA), иллюстрирующие эксперименты, различные варианты обработки и их взаимодействие с фотосинтетическими пигментами листьев (хлорофилл a, b, общий хлорофилл и каротиноиды), содержанием малонового диальдегида (МДА) и пролина, а также устьичной проводимостью. Влияние gs, относительного содержания воды (RWC), содержания хлорофилла, параметров флуоресценции хлорофилла альфа, температуры корневой шейки (PCT) (°C), индекса стресса культуры (CSI) и относительного индекса толерантности растений риса на 55-й день после цветения (DAE).
Таблица 1. Сводные данные дисперсионного анализа (ANOVA) физиологических и биохимических показателей риса между экспериментами (генотипами) и вариантами обработки тепловым стрессом.
Различия (P≤0,01) во взаимодействии фотосинтетических пигментов листьев, относительном содержании хлорофилла (показания Atleaf) и параметрах флуоресценции альфа-хлорофилла между экспериментами и вариантами обработки показаны в таблице 2. Высокие дневные и ночные температуры увеличили общее содержание хлорофилла и каротиноидов. У саженцев риса без внекорневой подкормки фитогормонами (2,36 мг г-1 для «F67» и 2,56 мг г-1 для «F2000») по сравнению с растениями, выращенными в оптимальных температурных условиях (2,67 мг г-1)) наблюдалось более низкое общее содержание хлорофилла. В обоих экспериментах содержание хлорофилла в «F67» составляло 2,80 мг г-1, а в «F2000» — 2,80 мг г-1. Кроме того, у рисовых саженцев, обработанных комбинацией опрыскиваний АУК и ГА в условиях теплового стресса, также наблюдалось снижение содержания хлорофилла у обоих генотипов (АУК = 1,96 мг г⁻¹ и ГА = 1,45 мг г⁻¹ для «F67»; АУК = 1,96 мг г⁻¹ и ГА = 1,45 мг г⁻¹ для «F67»; АУК = 2,24 мг г⁻¹) и ГА = 1,43 мг г⁻¹ (для «F2000») в условиях теплового стресса. В условиях теплового стресса внекорневая обработка БРС привела к незначительному увеличению этого показателя у обоих генотипов. Наконец, внекорневая подкормка CK показала самые высокие значения фотосинтетических пигментов среди всех вариантов обработки (AUX, GA, BR, SC и AC) у генотипов F67 (3,24 мг г-1) и F2000 (3,65 мг г-1). Относительное содержание хлорофилла (в единицах листовой массы) также снизилось под воздействием комбинированного теплового стресса. Самые высокие значения были также зафиксированы у растений, опрысканных CC, у обоих генотипов (41,66 для «F67» и 49,30 для «F2000»). Соотношения Fv и Fv/Fm показали значительные различия между вариантами обработки и сортами (таблица 2). В целом, среди этих переменных сорт F67 был менее восприимчив к тепловому стрессу, чем сорт F2000. Соотношения Fv и Fv/Fm пострадали сильнее во втором эксперименте. Стрессовые сеянцы сорта «F2000», не опрыскиваемые фитогормонами, имели самые низкие значения Fv (2120,15) и соотношения Fv/Fm (0,59), но внекорневая подкормка контрольным препаратом помогла восстановить эти значения (Fv: 2591,89, соотношение Fv/Fm: 0,73), получив показания, аналогичные тем, которые были зафиксированы у растений «F2000», выращенных в оптимальных температурных условиях (Fv: 2955,35, соотношение Fv/Fm: 0,73:0,72). Не было существенных различий в начальной флуоресценции (F0), максимальной флуоресценции (Fm), максимальном фотохимическом квантовом выходе ФС II (Fv/F0) и соотношении Fm/F0. Наконец, BR продемонстрировал аналогичную тенденцию, как и CK (Fv 2545,06, соотношение Fv/Fm 0,73).
Таблица 2. Влияние комбинированного теплового стресса (40°/30°C днем/ночью) на содержание фотосинтетических пигментов в листьях [общее содержание хлорофилла (Chl Total), хлорофилл a (Chl a), хлорофилл b (Chl b) и каротиноиды Cx+c] ], относительное содержание хлорофилла (единицы Атлиффа), параметры флуоресценции хлорофилла (начальная флуоресценция (F0), максимальная флуоресценция (Fm), переменная флуоресценция (Fv), максимальная эффективность ФС II (Fv/Fm), максимальный фотохимический квантовый выход ФС II (Fv/F0) и Fm/F0 у растений двух генотипов риса [Federrose 67 (F67) и Federrose 2000 (F2000)] через 55 дней после появления всходов (DAE)).
Относительное содержание воды (ОВВ) у растений риса, подвергнутых различным обработкам, показало различия (P ≤ 0,05) во взаимодействии между экспериментальными и внекорневыми обработками (рис. 1А). При обработке салициловой кислотой (SA) самые низкие значения были зафиксированы для обоих генотипов (74,01% для F67 и 76,6% для F2000). В условиях теплового стресса ОВВ растений риса обоих генотипов, обработанных различными фитогормонами, значительно увеличилось. В целом, внекорневые обработки контрольным препаратом (CK), гиббереллиновой кислотой (GA), ауксоспорином (AUX) или бромид-редуцирующей кислотой (BR) увеличили ОВВ до значений, аналогичных значениям у растений, выращенных в оптимальных условиях во время эксперимента. У абсолютно контрольных и обработанных внекорневыми препаратами растений значения составили около 83% для обоих генотипов. С другой стороны, gs также показал значительные различия (P ≤ 0,01) во взаимодействии эксперимента и обработки (рис. 1B). У растений абсолютного контроля (АК) также были зафиксированы самые высокие значения для каждого генотипа (440,65 ммоль м⁻²с⁻¹ для F67 и 511,02 ммоль м⁻²с⁻¹ для F2000). У растений риса, подвергнутых только комбинированному тепловому стрессу, были самые низкие значения gs для обоих генотипов (150,60 ммоль м⁻²с⁻¹ для F67 и 171,32 ммоль м⁻²с⁻¹ для F2000). Внекорневая обработка всеми регуляторами роста растений также увеличила g. У растений риса F2000, опрыскиваемых CC, эффект внекорневой обработки фитогормонами был более выраженным. Эта группа растений не показала различий по сравнению с растениями абсолютного контроля (АК 511,02 и CC 499,25 ммоль м⁻²с⁻¹).
Рисунок 1. Влияние комбинированного теплового стресса (40°/30°C днем/ночью) на относительное содержание воды (RWC) (A), устьичную проводимость (gs) (B), образование малонового диальдегида (MDA) (C) и содержание пролина (D) у растений двух генотипов риса (F67 и F2000) через 55 дней после появления всходов (DAE). Для каждого генотипа оценивались следующие варианты обработки: абсолютный контроль (AC), контроль теплового стресса (SC), тепловой стресс + ауксин (AUX), тепловой стресс + гиббереллин (GA), тепловой стресс + клеточный митоген (CK) и тепловой стресс + брассиностероид (BR). Каждый столбец представляет собой среднее значение ± стандартная ошибка пяти точек данных (n = 5). Столбцы, обозначенные разными буквами, указывают на статистически значимые различия согласно критерию Тьюки (P ≤ 0,05). Буквы со знаком равенства указывают на то, что среднее значение статистически незначимо (≤ 0,05).
Содержание МДА (P ≤ 0,01) и пролина (P ≤ 0,01) также показало значительные различия во взаимодействии между экспериментом и обработкой фитогормонами (рис. 1C, D). При обработке SC наблюдалось увеличение перекисного окисления липидов у обоих генотипов (рис. 1C), однако у растений, обработанных спреем регулятора роста листьев, наблюдалось снижение перекисного окисления липидов у обоих генотипов; в целом, использование фитогормонов (CA, AUC, BR или GA) приводит к снижению перекисного окисления липидов (содержание МДА). Не было обнаружено различий между растениями AC двух генотипов и растениями, находящимися в условиях теплового стресса и опрыскиваемыми фитогормонами (наблюдаемые значения FW у растений «F67» варьировались от 4,38 до 6,77 мкмоль г-1, а у растений «F2000» — от 2,84 до 9,18 мкмоль г-1 (растений)). С другой стороны, синтез пролина у растений «F67» был ниже, чем у растений «F2000» в условиях комбинированного стресса, что привело к увеличению производства пролина. В обоих экспериментах было отмечено, что введение этих гормонов значительно увеличило содержание аминокислот у растений F2000 (AUX и BR составили 30,44 и 18,34 мкмоль г-1) соответственно (рис. 1G).
Влияние внекорневой подкормки регуляторами роста растений и комбинированного теплового стресса на температуру растительного покрова и относительный индекс толерантности (ОИТ) показано на рисунках 2А и В. Для обоих генотипов температура растительного покрова растений AC составляла около 27°C, а растений SC — около 28°C. Также было отмечено, что внекорневая обработка CK и BR привела к снижению температуры растительного покрова на 2–3°C по сравнению с растениями SC (рисунок 2А). ОИТ демонстрировал аналогичное поведение по сравнению с другими физиологическими показателями, показывая значительные различия (P ≤ 0,01) во взаимодействии между экспериментом и обработкой (рисунок 2В). Растения SC показали более низкую толерантность растений обоих генотипов (34,18% и 33,52% для риса «F67» и «F2000» соответственно). Внекорневая подкормка фитогормонами улучшает ОИТ у растений, подверженных высокотемпературному стрессу. Этот эффект был более выражен у растений сорта «F2000», опрыскиваемых CC, у которых RTI составил 97,69. С другой стороны, существенные различия наблюдались только в индексе стресса урожайности (CSI) растений риса в условиях стресса, вызванного опрыскиванием листьев (P ≤ 0,01) (рис. 2B). Только растения риса, подвергнутые комплексному тепловому стрессу, показали самое высокое значение индекса стресса (0,816). При опрыскивании растений риса различными фитогормонами индекс стресса был ниже (значения от 0,6 до 0,67). Наконец, у растения риса, выращенного в оптимальных условиях, значение составило 0,138.
Рисунок 2. Влияние комбинированного теплового стресса (40°/30°C днем/ночью) на температуру листового покрова (A), относительный индекс толерантности (RTI) (B) и индекс стресса культуры (CSI) (C) двух видов растений. Коммерческие генотипы риса (F67 и F2000) подвергались различным тепловым воздействиям. Для каждого генотипа оценивались следующие варианты обработки: абсолютный контроль (AC), контроль теплового стресса (SC), тепловой стресс + ауксин (AUX), тепловой стресс + гиббереллин (GA), тепловой стресс + клеточный митоген (CK) и тепловой стресс + брассиностероид (BR). Комбинированный тепловой стресс включает воздействие на растения риса высоких дневных/ночных температур (40°/30°C днем/ночью). Каждый столбец представляет собой среднее значение ± стандартная ошибка пяти точек данных (n = 5). Столбцы, обозначенные разными буквами, указывают на статистически значимые различия согласно критерию Тьюки (P ≤ 0,05). Буквы со знаком равенства указывают на то, что среднее значение статистически незначимо (≤ 0,05).
Анализ главных компонентов (PCA) показал, что переменные, оцененные на 55-й день после начала эксперимента, объясняют 66,1% физиологических и биохимических реакций растений риса, подверженных тепловому стрессу и обработанных регуляторами роста (рис. 3). Векторы представляют переменные, а точки — регуляторы роста растений (GR). Векторы gs, содержания хлорофилла, максимальной квантовой эффективности ФС II (Fv/Fm) и биохимических параметров (TChl, MDA и пролин) расположены близко к началу координат, что указывает на высокую корреляцию между физиологическим поведением растений и этими переменными. Одна группа (V) включала рассаду риса, выращенную при оптимальной температуре (AT), и растения F2000, обработанные CK и BA. В то же время большинство растений, обработанных GR, образовали отдельную группу (IV), а обработка GA у растений F2000 образовала отдельную группу (II). Напротив, саженцы риса, подвергшиеся тепловому стрессу (группы I и III) и не получавшие внекорневой подкормки фитогормонами (оба генотипа были SC), располагались в зоне, противоположной группе V, что демонстрирует влияние теплового стресса на физиологию растений.
Рисунок 3. Биографический анализ влияния комбинированного теплового стресса (40°/30°C днем/ночью) на растения двух генотипов риса (F67 и F2000) через 55 дней после появления всходов (DAE). Сокращения: AC F67, абсолютный контроль F67; SC F67, контроль теплового стресса F67; AUX F67, тепловой стресс + ауксин F67; GA F67, тепловой стресс + гиббереллин F67; CK F67, тепловой стресс + деление клеток; BR F67, тепловой стресс + брассиностероид F67; AC F2000, абсолютный контроль F2000; SC F2000, контроль теплового стресса F2000; AUX F2000, тепловой стресс + ауксин F2000; GA F2000, тепловой стресс + гиббереллин F2000; CK F2000, тепловой стресс + цитокинин, BR F2000, тепловой стресс + стероид латуни; F2000.
Такие переменные, как содержание хлорофилла, устьичная проводимость, соотношение Fv/Fm, CSI, MDA, RTI и содержание пролина, могут помочь понять адаптацию генотипов риса и оценить влияние агрономических стратегий в условиях теплового стресса (Sarsu et al., 2018; Quintero-Calderon et al., 2021). Целью данного эксперимента было оценить влияние применения четырех регуляторов роста на физиологические и биохимические параметры рассады риса в условиях сложного теплового стресса. Тестирование рассады — это простой и быстрый метод одновременной оценки растений риса в зависимости от размера или состояния имеющейся инфраструктуры (Sarsu et al., 2018). Результаты данного исследования показали, что комбинированный тепловой стресс вызывает различные физиологические и биохимические реакции у двух генотипов риса, что указывает на процесс адаптации. Эти результаты также показывают, что опрыскивание регуляторами роста листьев (в основном цитокининами и брассиностероидами) помогает рису адаптироваться к сложному тепловому стрессу, поскольку благоприятное воздействие в основном оказывает на gs, RWC, соотношение Fv/Fm, фотосинтетические пигменты и содержание пролина.
Применение регуляторов роста помогает улучшить водный баланс рисовых растений в условиях теплового стресса, который может быть связан с более высоким уровнем стресса и более низкой температурой растительного покрова. В данном исследовании было показано, что среди растений «F2000» (восприимчивый генотип) рисовые растения, обработанные преимущественно CK или BR, имели более высокие значения gs и более низкие значения PCT, чем растения, обработанные SC. Предыдущие исследования также показали, что gs и PCT являются точными физиологическими индикаторами, которые могут определять адаптивный ответ рисовых растений и влияние агрономических стратегий на тепловой стресс (Restrepo-Diaz and Garces-Varon, 2013; Sarsu et al., 2018; Quintero). -Carr DeLong et al., 2021). ЦК или БРС в листьях повышают температуру в условиях стресса, поскольку эти растительные гормоны могут способствовать открытию устьев за счет синтетического взаимодействия с другими сигнальными молекулами, такими как АБК (стимулятор закрытия устьев при абиотическом стрессе) (Macková et al., 2013; Zhou et al., 2013). Открытие устьев способствует охлаждению листьев и помогает снизить температуру листового покрова (Sonjaroon et al., 2018; Quintero-Calderón et al., 2021). По этим причинам температура листового покрова рисовых растений, опрыскиваемых ЦК или БРС, может быть ниже при комбинированном тепловом стрессе.
Высокотемпературный стресс может снизить содержание фотосинтетических пигментов в листьях (Chen et al., 2017; Ahammed et al., 2018). В этом исследовании, когда растения риса подвергались тепловому стрессу и не опрыскивались какими-либо регуляторами роста растений, содержание фотосинтетических пигментов имело тенденцию к снижению у обоих генотипов (Таблица 2). Feng et al. (2013) также сообщили о значительном снижении содержания хлорофилла в листьях двух генотипов пшеницы, подвергшихся тепловому стрессу. Воздействие высоких температур часто приводит к снижению содержания хлорофилла, что может быть связано со снижением биосинтеза хлорофилла, деградацией пигментов или их комбинированным воздействием при тепловом стрессе (Fahad et al., 2017). Однако у растений риса, обработанных в основном CK и BA, концентрация фотосинтетических пигментов в листьях увеличилась при тепловом стрессе. Аналогичные результаты были также получены Jespersen и Huang (2015) и Suchsagunpanit et al. (2015), которые наблюдали увеличение содержания хлорофилла в листьях после применения зеатина и эпибрассиностероидных гормонов у полевицы и риса, соответственно, подверженных тепловому стрессу. Разумное объяснение того, почему ЦК и БРС способствуют увеличению содержания хлорофилла в листьях при комбинированном тепловом стрессе, заключается в том, что ЦК может усиливать инициацию устойчивой индукции экспрессионных промоторов (таких как промотор, активирующий старение (SAG12) или промотор HSP18) и уменьшать потерю хлорофилла в листьях. , замедляют старение листьев и повышают устойчивость растений к теплу (Liu et al., 2020). БРС может защищать хлорофилл в листьях и увеличивать его содержание, активируя или индуцируя синтез ферментов, участвующих в биосинтезе хлорофилла в условиях стресса (Sharma et al., 2017; Siddiqui et al., 2018). Наконец, два фитогормона (CK и BR) также способствуют экспрессии белков теплового шока и улучшают различные процессы метаболической адаптации, такие как усиление биосинтеза хлорофилла (Sharma et al., 2017; Liu et al., 2020).
Параметры флуоресценции хлорофилла а представляют собой быстрый и неразрушающий метод оценки толерантности растений или их адаптации к абиотическим стрессовым условиям (Chaerle et al. 2007; Kalaji et al. 2017). Такие параметры, как отношение Fv/Fm, использовались в качестве индикаторов адаптации растений к стрессовым условиям (Alvarado-Sanabria et al. 2017; Chavez-Arias et al. 2020). В данном исследовании растения SC показали самые низкие значения этого показателя, преимущественно растения риса сорта «F2000». Yin et al. (2010) также обнаружили, что отношение Fv/Fm у наиболее кущящихся листьев риса значительно снижалось при температурах выше 35 °C. Согласно Feng et al. (2013) Более низкое соотношение Fv/Fm при тепловом стрессе указывает на то, что скорость захвата и преобразования энергии возбуждения реакционным центром PSII снижается, что свидетельствует о разрушении реакционного центра PSII при тепловом стрессе. Это наблюдение позволяет нам сделать вывод, что нарушения в фотосинтетическом аппарате более выражены у чувствительных сортов (Fedearroz 2000), чем у устойчивых сортов (Fedearroz 67).
Использование CK или BR, как правило, повышало эффективность PSII в условиях сложного теплового стресса. Аналогичные результаты были получены Suchsagunpanit et al. (2015), которые наблюдали, что применение BR повышало эффективность PSII в условиях теплового стресса у риса. Kumar et al. (2020) также обнаружили, что у растений нута, обработанных CK (6-бензиладенином) и подвергнутых тепловому стрессу, увеличивалось соотношение Fv/Fm, что позволяет сделать вывод о том, что внекорневое применение CK путем активации цикла пигмента зеаксантина способствовало активности PSII. Кроме того, опрыскивание листьев BR способствовало фотосинтезу PSII в условиях комбинированного стресса, указывая на то, что применение этого фитогормона приводило к снижению рассеивания энергии возбуждения антенн PSII и способствовало накоплению малых белков теплового шока в хлоропластах (Ogweno et al. 2008; Kothari and Lachowitz , 2021).
Содержание МДА и пролина часто увеличивается у растений, подверженных абиотическому стрессу, по сравнению с растениями, выращенными в оптимальных условиях (Alvarado-Sanabria et al. 2017). Предыдущие исследования также показали, что уровни МДА и пролина являются биохимическими индикаторами, которые можно использовать для понимания процесса адаптации или влияния агрономических методов на рис при высоких температурах днем или ночью (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Quintero-Calderón et al., 2021). Эти исследования также показали, что содержание МДА и пролина, как правило, выше у растений риса, подвергавшихся воздействию высоких температур ночью или днем, соответственно. Однако внекорневая подкормка CK и BR способствовала снижению уровня МДА и повышению уровня пролина, главным образом у толерантного генотипа (Federroz 67). Спрей CK может способствовать сверхэкспрессии цитокининоксидазы/дегидрогеназы, тем самым увеличивая содержание защитных соединений, таких как бетаин и пролин (Liu et al., 2020). BR способствует индукции осмопротекторов, таких как бетаин, сахара и аминокислоты (включая свободный пролин), поддерживая клеточный осмотический баланс в условиях многих неблагоприятных факторов окружающей среды (Kothari and Lachowiec, 2021).
Индекс стресса растений (CSI) и относительный индекс толерантности (RTI) используются для определения того, помогают ли оцениваемые методы смягчить различные стрессы (абиотические и биотические) и оказывают ли они положительное влияние на физиологию растений (Castro-Duque et al., 2020; Chavez-Arias et al., 2020). Значения CSI могут варьироваться от 0 до 1, представляя собой соответственно отсутствие стресса и стрессовые условия (Lee et al., 2010). Значения CSI у растений, подверженных тепловому стрессу (SC), варьировались от 0,8 до 0,9 (Рисунок 2B), что указывает на негативное воздействие комбинированного стресса на растения риса. Однако внекорневая подкормка BC (0,6) или CK (0,6) в основном приводила к снижению этого показателя в условиях абиотического стресса по сравнению с растениями риса, подверженными тепловому стрессу. У растений F2000 показатель RTI увеличился больше при использовании CA (97,69%) и BC (60,73%) по сравнению с SA (33,52%), что указывает на то, что эти регуляторы роста растений также способствуют улучшению реакции риса на перегрев. Эти индексы были предложены для управления стрессовыми условиями у различных видов. Исследование, проведенное Ли и др. (2010), показало, что индекс CSI двух сортов хлопка при умеренном водном стрессе составлял около 0,85, тогда как значения CSI хорошо орошаемых сортов варьировались от 0,4 до 0,6, что позволяет сделать вывод о том, что этот индекс является индикатором водной адаптации сортов к стрессовым условиям. Более того, Чавес-Ариас и др. (2020) оценили эффективность синтетических элиситоров как комплексной стратегии управления стрессом у растений C. elegans и обнаружили, что растения, опрыскиваемые этими соединениями, демонстрировали более высокий показатель RTI (65%). Исходя из вышеизложенного, CK и BR можно рассматривать как агрономические стратегии, направленные на повышение устойчивости риса к комплексному тепловому стрессу, поскольку эти регуляторы роста растений вызывают положительные биохимические и физиологические реакции.
В последние несколько лет исследования риса в Колумбии были сосредоточены на оценке генотипов, устойчивых к высоким дневным или ночным температурам, с использованием физиологических или биохимических признаков (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2021). Однако в последние несколько лет анализ практических, экономичных и прибыльных технологий приобрел все большее значение для разработки комплексных методов управления посевами с целью улучшения воздействия периодов сильного теплового стресса в стране (Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderon et al., 2021). Таким образом, физиологические и биохимические реакции растений риса на сильный тепловой стресс (40°C днем/30°C ночью), наблюдаемые в данном исследовании, позволяют предположить, что внекорневая подкормка препаратами CK или BR может быть подходящим методом управления посевами для смягчения неблагоприятных последствий. Влияние периодов умеренного теплового стресса. Эти обработки повысили устойчивость обоих генотипов риса (с низким CSI и высоким RTI), демонстрируя общую тенденцию в физиологических и биохимических реакциях растений на комбинированный тепловой стресс. Основной реакцией растений риса стало снижение содержания GC, общего хлорофилла, хлорофиллов α и β и каротиноидов. Кроме того, растения страдают от повреждения PSII (снижение параметров флуоресценции хлорофилла, таких как отношение Fv/Fm) и усиления перекисного окисления липидов. С другой стороны, при обработке риса CK и BR эти негативные эффекты были смягчены, а содержание пролина увеличилось (рис. 4).
Рисунок 4. Концептуальная модель воздействия комбинированного теплового стресса и опрыскивания регуляторами роста растений на рис. Красные и синие стрелки указывают на отрицательное или положительное воздействие взаимодействия теплового стресса и внекорневого применения BR (брассиностероида) и CK (цитокинина) на физиологические и биохимические реакции соответственно. gs: устьичная проводимость; Total Chl: общее содержание хлорофилла; Chl α: содержание хлорофилла β; Cx+c: содержание каротиноидов;
В заключение, физиологические и биохимические реакции, выявленные в данном исследовании, указывают на то, что растения риса сорта Fedearroz 2000 более восприимчивы к периоду комплексного теплового стресса, чем растения риса сорта Fedearroz 67. Все исследованные регуляторы роста (ауксины, гиббереллины, цитокинины и брассиностероиды) продемонстрировали некоторую степень снижения комбинированного теплового стресса. Однако цитокинин и брассиностероиды способствовали лучшей адаптации растений, поскольку оба регулятора роста увеличивали содержание хлорофилла, параметры флуоресценции альфа-хлорофилла, gs и RWC по сравнению с растениями риса без каких-либо применений, а также снижали содержание MDA и температуру листового покрова. Таким образом, мы приходим к выводу, что использование регуляторов роста растений (цитокининов и брассиностероидов) является полезным инструментом для управления стрессовыми условиями у рисовых культур, вызванными сильным тепловым стрессом в периоды высоких температур.
Оригинальные материалы, представленные в исследовании, прилагаются к статье, и дополнительные вопросы можно направлять соответствующему автору.
Дата публикации: 08.08.2024