Спасибо за посещение сайта Nature.com. Версия используемого вами браузера имеет ограниченную поддержку CSS. Для достижения наилучших результатов мы рекомендуем использовать более новую версию вашего браузера (или отключить режим совместимости в Internet Explorer). В настоящее время, для обеспечения дальнейшей поддержки, мы отображаем сайт без стилей и JavaScript.
Декоративные лиственные растения с пышной листвой высоко ценятся. Один из способов достижения этого — использование регуляторов роста растений в качестве средств управления их ростом. Исследование проводилось на карликовой шеффлере (декоративном лиственном растении), обработанной внекорневыми опрыскиваниями гиббереллиновой кислотой и гормоном бензиладенином в теплице, оборудованной системой туманного орошения. Гормон распыляли на листья карликовой шеффлеры в концентрациях 0, 100 и 200 мг/л в три этапа каждые 15 дней. Эксперимент проводился по факторной схеме в полностью рандомизированном дизайне с четырьмя повторениями. Комбинация гиббереллиновой кислоты и бензиладенина в концентрации 200 мг/л оказала значительное влияние на количество листьев, площадь листьев и высоту растения. Эта обработка также привела к самому высокому содержанию фотосинтетических пигментов. Кроме того, самые высокие соотношения растворимых углеводов и редуцирующих сахаров наблюдались при обработке бензиладенином в концентрациях 100 и 200 мг/л, а также гиббереллином + бензиладенином в концентрации 200 мг/л. Пошаговый регрессионный анализ показал, что объем корней был первой переменной, вошедшей в модель, объясняющей 44% вариации. Следующей переменной была масса свежих корней, при этом бивариантная модель объясняла 63% вариации количества листьев. Наибольшее положительное влияние на количество листьев оказала масса свежих корней (0,43), которая положительно коррелировала с количеством листьев (0,47). Результаты показали, что гиббереллиновая кислота и бензиладенин в концентрации 200 мг/л значительно улучшили морфологический рост, синтез хлорофилла и каротиноидов у Liriodendron tulipifera и снизили содержание сахаров и растворимых углеводов.
Шеффлера древовидная (Хаята) Мерр — вечнозеленое декоративное растение семейства аралиевых, произрастающее в Китае и на Тайване¹. Это растение часто выращивают как комнатное, но в таких условиях может расти только одно растение. Листья имеют от 5 до 16 листочков, каждый длиной 10-20 см². Карликовая шеффлера ежегодно продается в больших количествах, но современные методы садоводства используются редко. Поэтому использование регуляторов роста растений в качестве эффективных средств управления для улучшения роста и устойчивого производства садовой продукции требует большего внимания. Сегодня использование регуляторов роста растений значительно возросло³,⁴,⁵. Гиббереллиновая кислота — это регулятор роста растений, который может увеличить урожайность⁶. Одним из ее известных эффектов является стимуляция вегетативного роста, включая удлинение стебля и корней и увеличение площади листьев⁷. Наиболее значительный эффект гиббереллинов — увеличение высоты стебля за счет удлинения междоузлий. Опрыскивание гиббереллинов по листьям карликовых растений, не способных их производить, приводит к увеличению длины стебля и высоты растения8. Опрыскивание цветков и листьев гиббереллиновой кислотой в концентрации 500 мг/л может увеличить высоту растения, количество, ширину и длину листьев9. Сообщается, что гиббереллины стимулируют рост различных широколистных растений10. Удлинение стебля наблюдалось у сосны обыкновенной (Pinussylvestris) и ели белой (Piceaglauca) при опрыскивании листьев гиббереллиновой кислотой11.
В одном исследовании изучалось влияние трех цитокининовых регуляторов роста растений на формирование боковых ветвей у Lily officinalis. Эксперименты проводились осенью и весной для изучения сезонных эффектов. Результаты показали, что кинетин, бензиладенин и 2-прениладенин не влияли на формирование дополнительных ветвей. Однако 500 ppm бензиладенина привели к образованию 12,2 и 8,2 дополнительных ветвей в осенних и весенних экспериментах соответственно, по сравнению с 4,9 и 3,9 ветвями у контрольных растений. Исследования показали, что летняя обработка более эффективна, чем зимняя12. В другом эксперименте растения Peace Lily var. Tassone обрабатывали 0, 250 и 500 ppm бензиладенина в горшках диаметром 10 см. Результаты показали, что обработка почвы значительно увеличила количество дополнительных листьев по сравнению с контрольными и обработанными бензиладенином растениями. Новые дополнительные листья наблюдались через четыре недели после обработки, а максимальное образование листьев наблюдалось через восемь недель после обработки. Через 20 недель после обработки растения, обработанные почвой, показали меньший прирост высоты, чем растения, обработанные до обработки13. Сообщалось, что бензиладенин в концентрации 20 мг/л может значительно увеличить высоту растений и количество листьев у кротона14. У калл бензиладенин в концентрации 500 ppm привел к увеличению количества ветвей, в то время как в контрольной группе количество ветвей было наименьшим15. Целью данного исследования было изучение внекорневого опрыскивания гиббереллиновой кислотой и бензиладенином для улучшения роста Schefflera dwarfa, декоративного декоративного растения. Эти регуляторы роста растений могут помочь коммерческим производителям планировать соответствующее производство круглый год. Исследования по улучшению роста Liriodendron tulipifera не проводились.
Данное исследование проводилось в закрытой теплице для изучения растений Исламского университета Азад в Джилофте, Иран. Были подготовлены однородные саженцы карликовой шеффлеры высотой 25±5 см (размноженные за шесть месяцев до эксперимента) и посеяны в горшки. Горшки были пластиковыми, черными, диаметром 20 см и высотой 30 см16.
В данном исследовании в качестве питательной среды использовалась смесь торфа, перегноя, промытого песка и рисовой шелухи в соотношении 1:1:1:1 (по объему)16. Для дренажа на дно горшка укладывали слой гальки. Средние дневные и ночные температуры в теплице в конце весны и летом составляли 32±2°C и 28±2°C соответственно. Относительная влажность воздуха превышала 70%. Для полива использовалась система распыления. В среднем растения поливали 12 раз в день. Осенью и летом время каждого полива составляло 8 минут, а интервал между поливами — 1 час. Растения выращивали аналогичным образом четыре раза: через 2, 4, 6 и 8 недель после посева, используя раствор микроэлементов (компания Ghoncheh, Иран) с концентрацией 3 ppm и поливая каждый раз 100 мл раствора. Питательный раствор содержит 8 ppm азота, 4 ppm фосфора, 5 ppm калия, а также микроэлементы железо, свинец, цинк, марганец, молибден и бор.
Были приготовлены три концентрации гиббереллиновой кислоты и регулятора роста растений бензиладенина (приобретенного в компании Sigma) — 0, 100 и 200 мг/л — и распылены на почки растений в три этапа с интервалом в 15 дней17. Для увеличения продолжительности действия и скорости впитывания в раствор добавляли Tween 20 (0,1%) (приобретенный в компании Sigma). Рано утром гормоны распыляли на почки и листья Liriodendron tulipifera с помощью опрыскивателя. Растения опрыскивали дистиллированной водой.
В различных вариантах обработки измеряли высоту растения, диаметр стебля, площадь листьев, содержание хлорофилла, количество междоузлий, длину вторичных ветвей, количество вторичных ветвей, объем корней, длину корней, массу листьев, корней, стеблей и сухого вещества, содержание фотосинтетических пигментов (хлорофилл а, хлорофилл b), общее содержание хлорофилла, каротиноиды, общее содержание пигментов), редуцирующих сахаров и растворимых углеводов.
Содержание хлорофилла в молодых листьях измеряли через 180 дней после опрыскивания с помощью хлорофиллометра (Spad CL-01) с 9:30 до 10:00 утра (в связи со свежестью листьев). Кроме того, площадь листьев измеряли через 180 дней после опрыскивания. Из каждого горшка взвешивали три листа с верхушки, середины и основания стебля. Затем эти листья использовали в качестве шаблонов на бумаге формата А4, и полученный рисунок вырезали. Также измеряли вес и площадь поверхности одного листа бумаги формата А4. Затем площадь нарисованных листьев рассчитывали, используя пропорции. Дополнительно объем корня определяли с помощью мерного цилиндра. Сухой вес листьев, сухой вес стебля, сухой вес корня и общий сухой вес каждого образца измеряли путем сушки в печи при 72°C в течение 48 часов.
Содержание хлорофилла и каротиноидов измеряли методом Лихтенхалера18. Для этого 0,1 г свежих листьев измельчали в фарфоровой ступке, содержащей 15 мл 80% ацетона, и после фильтрации измеряли их оптическую плотность с помощью спектрофотометра при длинах волн 663,2, 646,8 и 470 нм. Калибровку прибора проводили с использованием 80% ацетона. Концентрацию фотосинтетических пигментов рассчитывали по следующей формуле:
Среди них Chl a, Chl b, Chl T и Car обозначают хлорофилл a, хлорофилл b, общий хлорофилл и каротиноиды соответственно. Результаты представлены в мг/мл растения.
Содержание редуцирующих сахаров измеряли методом Сомоги19. Для этого 0,02 г побегов растений измельчали в фарфоровой ступке с 10 мл дистиллированной воды и выливали в небольшой стакан. Стеклянную ступку доводили до кипения, затем фильтровали содержимое через фильтровальную бумагу Whatman № 1 для получения растительного экстракта. 2 мл каждого экстракта переносили в пробирку и добавляли 2 мл раствора сульфата меди. Пробирку накрывали ватой и нагревали на водяной бане при 100°C в течение 20 минут. На этом этапе Cu2+ превращался в Cu2O путем восстановления альдегидных моносахаридов, и на дне пробирки появлялся лососевый (терракотовый) цвет. После охлаждения пробирки добавляли 2 мл фосфомолибденовой кислоты, и появлялся синий цвет. Энергично встряхивали пробирку до равномерного распределения цвета по всей пробирке. Измеряли поглощение раствора при 600 нм с помощью спектрофотометра.
Рассчитать концентрацию редуцирующих сахаров, используя стандартную калибровочную кривую. Концентрацию растворимых углеводов определяли методом Фейлса20. Для этого 0,1 г ростков смешивали с 2,5 мл 80% этанола при 90 °C в течение 60 мин (два этапа по 30 мин каждый) для экстракции растворимых углеводов. Затем экстракт фильтровали, а спирт выпаривали. Образовавшийся осадок растворяли в 2,5 мл дистиллированной воды. 200 мл каждого образца помещали в пробирку и добавляли 5 мл антронового индикатора. Смесь помещали в водяную баню при 90 °C на 17 мин, а после охлаждения определяли ее поглощение при 625 нм.
Эксперимент представлял собой факторный эксперимент, основанный на полностью рандомизированном дизайне с четырьмя повторениями. Для проверки нормальности распределения данных перед дисперсионным анализом использовалась процедура PROC UNIVARIATE. Статистический анализ начался с описательного статистического анализа для оценки качества собранных исходных данных. Расчеты были разработаны для упрощения и сжатия больших наборов данных, чтобы облегчить их интерпретацию. Впоследствии были проведены более сложные анализы. Для расчета средних квадратов и экспериментальных ошибок с целью определения различий между наборами данных был выполнен тест Дункана с использованием программного обеспечения SPSS (версия 24; IBM Corporation, Армонк, Нью-Йорк, США). Множественный тест Дункана (DMRT) использовался для выявления различий между средними значениями на уровне значимости (0,05 ≤ p). Коэффициент корреляции Пирсона (r) был рассчитан с использованием программного обеспечения SPSS (версия 26; IBM Corp., Армонк, Нью-Йорк, США) для оценки корреляции между различными парами параметров. Кроме того, для прогнозирования значений переменных первого года на основе значений переменных второго года был проведен линейный регрессионный анализ с использованием программного обеспечения SPSS (версия 26). С другой стороны, был проведен пошаговый регрессионный анализ с уровнем значимости p < 0,01 для выявления признаков, критически влияющих на листья карликовой шеффлеры. Был проведен анализ путей для определения прямых и косвенных эффектов каждого признака в модели (на основе характеристик, которые лучше объясняют вариацию). Все вышеуказанные расчеты (нормальность распределения данных, простой коэффициент корреляции, пошаговая регрессия и анализ путей) были выполнены с использованием программного обеспечения SPSS версии 26.
Выбранные образцы культурных растений соответствовали соответствующим институциональным, национальным и международным руководящим принципам, а также внутреннему законодательству Ирана.
В таблице 1 представлены описательные статистические данные: среднее значение, стандартное отклонение, минимум, максимум, диапазон и фенотипический коэффициент вариации (CV) для различных признаков. Среди этих статистических показателей CV позволяет сравнивать признаки, поскольку он безразмерен. Наибольшие значения имеют содержание редуцирующих сахаров (40,39%), сухая масса корней (37,32%), свежая масса корней (37,30%), соотношение сахаров к сахарам (30,20%) и объем корней (30%). Содержание хлорофилла (9,88%) и площадь листьев имеют самый высокий индекс (11,77%) и самое низкое значение CV. В таблице 1 показано, что общая влажная масса имеет самый большой диапазон. Однако этот признак не имеет самого высокого значения CV. Поэтому для сравнения изменений признаков следует использовать безразмерные показатели, такие как CV. Высокий CV указывает на большую разницу между вариантами обработки по этому признаку. Результаты этого эксперимента показали большие различия между вариантами обработки с низким содержанием сахара по характеристикам сухой массы корней, свежей массы корней, соотношения углеводов к сахарам и объема корней.
Результаты дисперсионного анализа показали, что по сравнению с контролем внекорневая подкормка гиббереллиновой кислотой и бензиладенином оказала значительное влияние на высоту растений, количество листьев, площадь листьев, объем корней, длину корней, хлорофилловый индекс, свежую и сухую массу.
Сравнение средних значений показало, что регуляторы роста растений оказали значительное влияние на высоту растений и количество листьев. Наиболее эффективными вариантами обработки оказались гиббереллиновая кислота в концентрации 200 мг/л и гиббереллиновая кислота + бензиладенин в концентрации 200 мг/л. По сравнению с контролем, высота растений и количество листьев увеличились в 32,92 и 62,76 раза соответственно (таблица 2).
Площадь листьев значительно увеличилась во всех вариантах по сравнению с контролем, при этом максимальное увеличение наблюдалось при концентрации гиббереллиновой кислоты 200 мг/л, достигнув 89,19 см2. Результаты показали, что площадь листьев значительно увеличивалась с повышением концентрации регулятора роста (таблица 2).
Все варианты обработки значительно увеличили объем и длину корней по сравнению с контролем. Наибольший эффект оказала комбинация гиббереллиновой кислоты и бензиладенина, увеличив объем и длину корней вдвое по сравнению с контролем (таблица 2).
Наибольшие значения диаметра стебля и длины междоузлий наблюдались в контрольной группе и в группе, получавшей гиббереллиновую кислоту + бензиладенин в концентрации 200 мг/л, соответственно.
Индекс хлорофилла увеличился во всех вариантах по сравнению с контролем. Наибольшее значение этого показателя наблюдалось при обработке гиббереллиновой кислотой + бензиладенином в концентрации 200 мг/л, что на 30,21% выше, чем в контроле (таблица 2).
Результаты показали, что обработка привела к значительным различиям в содержании пигментов, снижению содержания сахаров и растворимых углеводов.
Обработка гиббереллиновой кислотой + бензиладенином привела к максимальному содержанию фотосинтетических пигментов. Этот показатель был значительно выше во всех вариантах, чем в контрольной группе.
Результаты показали, что все варианты обработки способны увеличить содержание хлорофилла в карликовой шеффлере. Однако наибольшее значение этого показателя было отмечено при обработке гиббереллиновой кислотой + бензиладенином, которое на 36,95% выше, чем в контрольной группе (таблица 3).
Результаты по хлорофиллу b были полностью аналогичны результатам по хлорофиллу a, единственное различие заключалось в увеличении содержания хлорофилла b, которое было на 67,15% выше, чем в контроле (таблица 3).
Обработка привела к значительному увеличению общего содержания хлорофилла по сравнению с контролем. Обработка гиббереллиновой кислотой 200 мг/л + бензиладенином 100 мг/л привела к наивысшему значению этого показателя, которое было на 50% выше, чем в контроле (таблица 3). Согласно результатам, контроль и обработка бензиладенином в дозе 100 мг/л привели к самым высоким показателям этого признака. Liriodendron tulipifera имеет самое высокое значение каротиноидов (таблица 3).
Результаты показали, что при обработке гиббереллиновой кислотой в концентрации 200 мг/л содержание хлорофилла а значительно увеличилось по сравнению с хлорофиллом b (рис. 1).
Влияние гиббереллиновой кислоты и бензиладенина на соотношение a/b Ch. Карликовая шеффлера. (GA3: гиббереллиновая кислота и BA: бензиладенин). Одинаковые буквы на каждом рисунке указывают на отсутствие существенной разницы (P < 0,01).
Влияние каждого варианта обработки на свежую и сухую массу древесины карликовой шеффлеры было значительно выше, чем в контрольной группе. Наиболее эффективной оказалась обработка гиббереллиновой кислотой + бензиладенином в дозе 200 мг/л, увеличившая свежую массу на 138,45% по сравнению с контролем. По сравнению с контролем, все варианты обработки, кроме 100 мг/л бензиладенина, значительно увеличили сухую массу растений, а обработка гиббереллиновой кислотой + бензиладенином в дозе 200 мг/л привела к наивысшему значению этого показателя (таблица 4).
Большинство вариантов значительно отличались от контрольного в этом отношении, при этом самые высокие значения были получены при концентрациях бензиладенина 100 и 200 мг/л, а также при концентрации гиббереллиновой кислоты + бензиладенина 200 мг/л (рис. 2).
Влияние гиббереллиновой кислоты и бензиладенина на соотношение растворимых углеводов и редуцирующих сахаров в карликовой шеффлере. (GA3: гиббереллиновая кислота и BA: бензиладенин). Одинаковые буквы на каждом рисунке указывают на отсутствие существенных различий (P < 0,01).
Для определения фактических характеристик и лучшего понимания взаимосвязи между независимыми переменными и количеством листьев у Liriodendron tulipifera был проведен пошаговый регрессионный анализ. Первой переменной, включенной в модель, был объем корней, объясняющий 44% вариации. Следующей переменной была масса свежих корней, и эти две переменные объясняли 63% вариации количества листьев (таблица 5).
Для лучшего понимания результатов пошаговой регрессии был проведен анализ путей (таблица 6 и рисунок 3). Наибольшее положительное влияние на количество листьев было связано с массой свежих корней (0,43), которая положительно коррелировала с количеством листьев (0,47). Это указывает на то, что этот признак напрямую влияет на урожайность, в то время как его косвенное влияние через другие признаки незначительно, и что этот признак может быть использован в качестве критерия отбора в селекционных программах карликовой шеффлеры. Прямое влияние объема корней было отрицательным (−0,67). Влияние этого признака на количество листьев является прямым, косвенное влияние незначительно. Это указывает на то, что чем больше объем корней, тем меньше количество листьев.
На рисунке 4 показаны изменения линейной регрессии объема корней и редуцирующих сахаров. Согласно коэффициенту регрессии, каждое изменение длины корней и растворимых углеводов на единицу означает изменение объема корней и редуцирующих сахаров на 0,6019 и 0,311 единиц соответственно.
Коэффициент корреляции Пирсона между признаками роста показан на рисунке 5. Результаты показали, что количество листьев и высота растения (0,379*) имели самую высокую положительную корреляцию и значимость.
Тепловая карта взаимосвязей между переменными в коэффициентах корреляции скорости роста. # Ось Y: 1 — индекс хинона, 2 — междоузлия, 3 — индекс листовой поверхности (LAI), 4 — количество листьев, 5 — высота ножек, 6 — диаметр стебля. # Вдоль оси X: A — индекс высоты, B — расстояние между узлами, C — индекс листовой поверхности (LAI), D — количество листьев, E — высота ножек, F — диаметр стебля.
Коэффициент корреляции Пирсона для показателей, связанных с влажной массой, показан на рисунке 6. Результаты показывают взаимосвязь между влажной массой листьев и сухой массой надземной части (0,834**), общей сухой массой (0,913**) и сухой массой корней (0,562*). Общая сухая масса имеет самую высокую и наиболее значимую положительную корреляцию с сухой массой побегов (0,790**) и сухой массой корней (0,741**).
Тепловая карта взаимосвязей между переменными коэффициента корреляции свежей массы. # Ось Y: 1 – масса свежих листьев, 2 – масса свежих почек, 3 – масса свежих корней, 4 – общая масса свежих листьев. # Ось X: A – масса свежих листьев, B – масса свежих почек, CW – масса свежих корней, D – общая масса свежей массы.
Коэффициенты корреляции Пирсона для показателей, связанных с сухой массой, показаны на рисунке 7. Результаты показывают, что сухая масса листьев, сухая масса почек (0,848**) и общая сухая масса (0,947**), сухая масса почек (0,854**) и общая сухая масса (0,781**) имеют самые высокие значения. Положительная и значимая корреляция.
Тепловая карта взаимосвязей между переменными коэффициента корреляции сухого веса. # Ось Y представляет: 1 — сухой вес листа, 2 — сухой вес почки, 3 — сухой вес корня, 4 — общий сухой вес. # Ось X: A — сухой вес листа, B — сухой вес почки, C — сухой вес корня, D — общий сухой вес.
Коэффициент корреляции Пирсона между свойствами пигментов показан на рисунке 8. Результаты показывают, что хлорофилл а и хлорофилл b (0,716**), общий хлорофилл (0,968**) и общее количество пигментов (0,954**); хлорофилл b и общий хлорофилл (0,868**) и общее количество пигментов (0,851**); общий хлорофилл имеет самую высокую положительную и значимую корреляцию с общим количеством пигментов (0,984**).
Тепловая карта взаимосвязей между переменными коэффициента корреляции хлорофилла. # Ось Y: 1 — канал a, 2 — канал b, 3 — соотношение a/b, 4 канала — общее содержание, 5 — каротиноиды, 6 — выход пигментов. # Ось X: A — содержание хлорофилла a, B — содержание хлорофилла b, C — соотношение a/b, D — общее содержание хлорофилла, E — каротиноиды, F — выход пигментов.
Карликовая шеффлера — популярное комнатное растение во всем мире, и в наши дни ее рост и развитие привлекают большое внимание. Использование регуляторов роста растений привело к значительным различиям: все варианты обработки увеличили высоту растений по сравнению с контролем. Хотя высота растений обычно контролируется генетически, исследования показывают, что применение регуляторов роста растений может как увеличить, так и уменьшить высоту растений. Высота растений и количество листьев, обработанных гиббереллиновой кислотой + бензиладенином 200 мг/л, были самыми высокими, достигнув 109 см и 38,25 см соответственно. В соответствии с предыдущими исследованиями (SalehiSardoei et al.52) и Spathiphyllum23, аналогичное увеличение высоты растений в результате обработки гиббереллиновой кислотой наблюдалось у бархатцев в горшках, белого белого (albus alba)21, лилейников22, агарового дерева и спатифиллума.
Гиббереллиновая кислота (ГК) играет важную роль в различных физиологических процессах растений. Она стимулирует деление клеток, удлинение клеток, удлинение стебля и увеличение его размера24. ГК индуцирует деление и удлинение клеток в верхушках побегов и меристемах25. Изменения в листьях также включают уменьшение толщины стебля, уменьшение размера листьев и более яркий зеленый цвет26. Исследования с использованием ингибирующих или стимулирующих факторов показали, что ионы кальция из внутренних источников действуют как вторичные мессенджеры в сигнальном пути гиббереллина в венчике сорго27. ГК увеличивает длину растения, стимулируя синтез ферментов, вызывающих расслабление клеточной стенки, таких как XET или XTH, экспансины и PME28. Это приводит к увеличению клеток по мере расслабления клеточной стенки и поступления воды в клетку29. Применение ГК7, ГК3 и ГК4 может увеличить удлинение стебля30,31. Гиббереллиновая кислота вызывает удлинение стебля у карликовых растений, а у розеточных растений она замедляет рост листьев и удлинение междоузлий32. Однако до репродуктивной стадии длина стебля увеличивается в 4–5 раз по сравнению с первоначальной высотой33. Процесс биосинтеза ГА в растениях суммирован на рисунке 9.
Биосинтез ГК в растениях и уровни эндогенного биоактивного ГК, схематическое изображение растений (справа) и биосинтеза ГК (слева). Стрелки имеют цветовую кодировку, соответствующую форме ГК, указанной вдоль пути биосинтеза; красные стрелки указывают на снижение уровня ГЦК из-за локализации в органах растения, а черные стрелки — на повышение уровня ГЦК. У многих растений, таких как рис и арбуз, содержание ГК выше у основания или в нижней части листа30. Кроме того, некоторые исследования показывают, что содержание биоактивного ГК снижается по мере удлинения листьев от основания34. Точные уровни гиббереллинов в этих случаях неизвестны.
Регуляторы роста растений также оказывают значительное влияние на количество и площадь листьев. Результаты показали, что увеличение концентрации регулятора роста растений приводило к значительному увеличению площади и количества листьев. Сообщалось, что бензиладенин увеличивает производство листьев каллы15. Согласно результатам этого исследования, все варианты обработки улучшили площадь и количество листьев. Гиббереллиновая кислота + бензиладенин оказались наиболее эффективным вариантом обработки и привели к наибольшему количеству и площади листьев. При выращивании карликовой шеффлеры в помещении может наблюдаться заметное увеличение количества листьев.
Обработка GA3 увеличила длину междоузлий по сравнению с бензиладенином (BA) или отсутствием гормональной обработки. Этот результат логичен, учитывая роль GA в стимулировании роста7. Рост стебля также показал аналогичные результаты. Гиббереллиновая кислота увеличила длину стебля, но уменьшила его диаметр. Однако комбинированное применение BA и GA3 значительно увеличило длину стебля. Это увеличение было выше по сравнению с растениями, обработанными BA или без гормона. Хотя гиббереллиновая кислота и цитокинины (CK) обычно стимулируют рост растений, в некоторых случаях они оказывают противоположное воздействие на различные процессы35. Например, отрицательное взаимодействие наблюдалось в увеличении длины гипокотиля у растений, обработанных GA и BA36. С другой стороны, BA значительно увеличила объем корней (таблица 1). Увеличение объема корней за счет экзогенной BA было отмечено у многих растений (например, Dendrobium и виды орхидей)37,38.
Все гормональные обработки увеличивали количество новых листьев. Естественное увеличение площади листьев и длины стебля за счет комбинированных обработок является коммерчески желательным. Количество новых листьев является важным показателем вегетативного роста. Использование экзогенных гормонов не применялось в коммерческом производстве Liriodendron tulipifera. Однако стимулирующее рост действие ГК и ЦК, применяемых в сбалансированном количестве, может дать новые представления об улучшении выращивания этого растения. Примечательно, что синергетический эффект обработки БА + ГА3 был выше, чем эффект ГА или БА, применяемых по отдельности. Гиббереллиновая кислота увеличивает количество новых листьев. По мере развития новых листьев увеличение их количества может ограничивать рост листьев39. Сообщается, что ГК улучшает транспорт сахарозы из органов-потребителей в органы-источники40,41. Кроме того, экзогенное применение ГК к многолетним растениям может способствовать росту вегетативных органов, таких как листья и корни, тем самым предотвращая переход от вегетативного роста к репродуктивному42.
Влияние ГК на увеличение сухой массы растений можно объяснить увеличением фотосинтеза за счет увеличения площади листьев43. Сообщалось, что ГК вызывает увеличение площади листьев кукурузы34. Результаты показали, что увеличение концентрации БА до 200 мг/л может увеличить длину и количество вторичных ветвей и объем корней. Гиббереллиновая кислота влияет на клеточные процессы, такие как стимуляция деления и удлинения клеток, тем самым улучшая вегетативный рост43. Кроме того, ГК расширяет клеточную стенку, гидролизуя крахмал до сахара, тем самым снижая водный потенциал клетки, вызывая проникновение воды в клетку и в конечном итоге приводя к удлинению клеток44.
Дата публикации: 08 мая 2024 г.